Critics have often misunderstood the higher-order theory (HOT) of consciousness. Here we clarify its position on several issues, and distinguish it from other views such as the global The higher-order theory (HOT) of consciousness has often been misunderstood by critics. Here we clarify its position on several issues, and distinguish it from other views such as the global workspace theory (GWT) and early sensory models (e.g. first-order local recurrency theories). For example, HOT has been criticized for over-intellectualizing consciousness. We show (...) that while higher-order states are cognitively assembled, the requirements are actually considerably less than often presumed. In this sense HOT may be viewed as an intermediate position between GWT and early sensory views. Also, we clarify that most proponents of HOT do not stipulate consciousness as equivalent to metacognition or confidence. Further, compared to other existing theories, HOT can arguably account better for complex everyday experiences, such as of emotions and episodic memories. This makes HOT particularly useful as a framework for conceptualizing pathological mental states. (shrink)

L'America e il mondo sono in procinto di collassare a causa dell'eccessiva crescita demografica, la maggior parte per il secolo scorso, e ora tutto questo, a causa della gente del terzo mondo. Il consumo di risorse e l'aggiunta di altri 4 miliardi di ca. 2100 crolleranno la civiltà industriale e porterà alla fame, alle malattie, alla violenza e alla guerra su scala impressionante. La terra perde almeno l'1% del suo suolo superiore ogni anno, così come si avvicina a 2100, la (...) maggior parte della sua capacità di coltivazione alimentare sarà andato. Miliardi moriranno e la guerra nucleare è tutt'altro che certa. In America, questo è stato enormemente accelerato dalla massiccia immigrazione e dalla riproduzione degli immigrati, unite agli abusi resi possibili dalla democrazia. La natura umana depravata trasforma inesorabilmente il sogno della democrazia e della diversità in un incubo di criminalità e povertà. La Cina continuerà a travolgere l'America e il mondo, finché manterrà la dittatura che limita l'egoismo. La causa principale del collasso è l'incapacità della nostra psicologia innata di adattarsi al mondo moderno, che porta le persone a trattare le persone non correlate come se avessero interessi comuni. L'idea dei diritti umani è una fantasia malvagia promossa dalla sinistra per distogliere l'attenzione dalla spietata distruzione della terra da parte della sfrenata maternità del terzo mondo. Questo, oltre all'ignoranza della biologia e della psicologia di base, porta alle illusioni di ingegneria sociale dei parzialmente istruiti che controllano le società democratiche. Pochi capiscono che se aiuti una persona che fai del male a qualcun altro, non c'è pranzo gratuito e ogni singolo oggetto che qualcuno consuma distrugge la terra in modo irreparabile. Di conseguenza, le politiche sociali ovunque sono insostenibili e una dopo l'altra tutte le società senza rigorosi controlli sull'egoismo crolleranno nell'anarchia o nella dittatura. I fatti più basilari, quasi mai menzionati, sono che non ci sono abbastanza risorse in America o nel mondo per sollevare una percentuale significativa dei poveri dalla povertà e tenerli lì. Il tentativo di farlo sta mandando in bancarotta l'America e distruggendo il mondo. La capacità della terra di produrre cibo diminuisce ogni giorno, così come la nostra qualità genetica. E ora, come sempre, di gran lunga il più grande nemico dei poveri sono gli altri poveri e non i ricchi. Senza cambiamenti drammatici e immediati, non c'è speranza di prevenire il crollo dell'America, o di qualsiasi paese che segua un sistema democratico. (shrink)

Questo non è un libro perfetto, ma è unico, e se scorri le prime 400 pagine o giù di lì, le ultime 300 (circa 700) sono un buon tentativo di applicare ciò che è noto sul comportamento ai cambiamenti sociali nella violenza e nelle maniere nel tempo. L'argomento di base è: come fa la nostra genetica a controllare e limitare il cambiamento sociale? Sorprendentemente non riesce a descrivere la natura della selezione dei parenti (idoneità inclusiva) che spiega gran parte della (...) vita sociale animale e umana. Egli manca anche (come quasi tutti) manca di un quadro chiaro per descrivere la struttura logica della razionalità (termine preferito di John Searle) che preferisco chiamare la Psicologia descrittiva del Pensiero dell'Ordine Superiore (DPHOT). Avrebbe dovuto dire qualcosa sui molti altri modi di abusare e sfruttare le persone e il pianeta, dal momento che questi sono ora molto più gravi da rendere quasi irrilevanti altre forme di violenza. Estendere il concetto di violenza per includere leconseguenze globali a lungoterminedella replicazione dei geni diqualcuno, e avere una comprensione della natura di come funziona l'evoluzione (cioè la selezione dei parenti) fornirà una prospettiva molto diversa sulla storia, gli eventi attuali e come le cose probabilmente andranno nei prossimi centinaia di anni. Si potrebbe iniziare notando che la diminuzione della violenza fisica nel corso della storia è stata abbinata (e resa possibile) dallo stupro spietato in costante aumento del pianeta (cioè dalla distruzione del futuro del proprio discendente).’ Pinker (come la maggior parte delle persone) è spesso distratto dalle superficialità della cultura quando è la biologia che conta. Guarda le mie recenti recensioni di Wilson 'The Social Conquest of Earth' e 'SuperCooperators' di Nowak e Highfield qui e in rete per un breve riassunto della vacuità del 'vero altruismo'(selezione di gruppo), e l'operazione di selezione dei parenti e l'inutilità e la superficialità di descrivere il comportamento in termini culturali. Questo è il classico problema della natura/nutrimento e la natura vince nutrita --infinitamente. Ciò che conta veramente è la violenza fatta sulla terra dall'incessante aumento della popolazione e della distruzione delle risorse (a causa della medicina e della tecnologia e della repressione dei conflitti da parte della polizia e dei militari). Circa 200.000 persone in più al giorno (un altro Las Vegas ogni 10 giorni, un'altra Los Angeles ogni mese), le 6 tonnellate o giù di lì di pisolino che vanno in mare / persona / anno – circa l'1% del totale del mondo che scompare ogni anno, ecc. significa che se qualche miracolo accadrà la biosfera e la civiltà crollerà in gran parte durante i prossimi due secoli, e ci sarà fame, violenza e violenza di ogni tipo su scala impressionante. Le maniere, le opinioni e le tendenze delle persone a commettere atti violenti non hanno alcuna importanza a meno che non possano fare qualcosa per evitare questa catastrofe, e non vedo come ciò accadrà. Non c'è spazio per gli argomenti, e nessun punto sia (sì io sono un fatalista), quindi mi limiterò a fare alcuni commenti come se fossero fatti. Non immaginate di avere un'informazione personale nel promuovere un gruppo a spese degli altri. Io sono 78, nonhanno discendenti e non hanno parenti stretti e non si identificano con alcun gruppo politico, nazionale o religioso e considerano quelli a cui appartengo di default come ripugnanti come tutti gli altri. I genitori sono i peggiori nemici della vita sulla Terra e, tenendo la vista generale delle cose, le donne sono violente come gli uomini se si considera il fatto che la violenza delle donne (come la maggior parte di quella fatta dagli uomini) è in gran parte fatta al rallentatore, a distanza nel tempo e nello spazio e per lo più effettuata per procura dai loro discendenti e dagli uomini. Sempre più spesso, le donne portano figli indipendentemente dal fatto che abbiano un compagno e l'effetto di impedire a una donna di riprodursi è in media molto maggiore dell'arresto di un uomo, poiché sono il collo di bottiglia riproduttivo. Si può ritenere che le persone e la loro prole meritino riccamente qualsiasi miseria arrivi la loro strada e (con rare eccezioni) i ricchi e famosi sono i peggiori trasgressori. Meryl Streep o Bill Gates o J.K Rowling e ognuno dei loro figli può distruggere 50 tonnellate di suolo ogni anno per generazioni nel futuro, mentre un contadino indiano e il suo possono distruggere 1 tonnellata. Se qualcuno nega che va bene, e ai loro discendenti dico "Benvenuti all'inferno sulla Terra" (WTHOE). Oggi l'accento è sempre posto sui diritti dell'uomo, ma è chiaro che se si vuole che la civiltà abbia una possibilità, le responsabilità umane devono sostituire i diritti umani. Nessuno ottiene diritti senza essere un cittadino responsabile e la prima cosa che ciò significa è ladistruzione ambientalemi nimal. La responsabilità più fondamentale non è quella dei bambini a meno che la vostra società non vi chieda di produrli. Una società o un mondo che permette alle persone di allevare a caso sarà sempre sfruttato dai geni egoisti fino a quando non crolla (o raggiunge un punto in cui la vita è così orribile che non vale la pena di vivere). Se la società continua a mantenerei diritti umani come primari, ai loro discendenti si può dire con fiducia "WTHOE". Coloro che desiderano un quadro aggiornato completo per il comportamento umano dalla moderna vista a due systems possono consultare il mio libro 'La struttura logica dellafilosofia, psicologia, Mind e il linguaggio in Ludwig Wittgenstein e John Searle' 2nd ed (2019). Coloro che sono interessati a più dei miei scritti possono vedere 'Talking Monkeys--Filosofia, Psicologia, Scienza, Religione e Politica su un Pianeta Condannato--Articoli e Recensioni 2006-2019 3rd ed (2019) e Suicidal Utopian Delusions nel 21st Century 4th ed (2019) . (shrink)

We discuss cases where subjects seem to enjoy conscious experience when the relevant first-order perceptual representations are either missing or too weak to account for the experience. Though these cases are originally considered to be theoretical possibilities that may be problematical for the higher-order view of consciousness, careful considerations of actual empirical examples suggest that this strategy may backfire; these cases may cause more trouble for first-order theories instead. Specifically, these cases suggest that (I) recurrent feedback loops to V1 are (...) most likely not the neural correlate of first-order representations for conscious experience, (II) first-order views seem to have a problem accounting for the phenomenology in these cases, and either (III) a version of the ambitious higher-order approach is superior in that it is the simplest theory that can account for all results at face value, or (IV) a view where phenomenology is jointly determined by both first-order and higher-order states. In our view (III) and (IV) are both live options and the decision between them may ultimately be an empirical question that cannot yet be decided. (shrink)

Vous obtenez un échantillon formidable de mauvaise écriture, des idées confuses et dépassées et un jargon obsolète. Si l’on a une bonne éducation actuelle, il est doublement douloureux de lire ce livre (et la plupart écrit sur le comportement humain). Douloureux parce qu’il est si torturé et déroutant, et puis encore quand vous vous rendez compte à quel point il est simple avec la psychologie moderne et la philosophie. La terminologie et les idées sont horriblement confuses et datées (mais moins (...) dans l’analyse de Wilber que dans ses sources). Ce livre et la plupart de ses sources sont des textes de psychologie en soi, bien que la plupart des auteurs ne s’en soient pas rendu compte. Il s’agit du comportement humain et du raisonnement sur les raisons pour lesquelles nous pensons et agissons comme nous le faisons et comment nous pourrions changer à l’avenir. Mais (comme toute une telle discussion jusqu’à récemment) aucune des explications n'est vraiment des explications, et donc ils ne donnent aucun aperçu du comportement humain. Personne ne discute des mécanismes mentaux impliqués. C’est comme décrire comment une voiture fonctionne by discuter du volant et du métal et de la peinture sans aucune connaissance du moteur, du carburant ou du train d’entraînement. En fait, comme la plupart des anciens «exemples» de comportement, les textes cite ici et les commentaires par Wilber sont souvent plus intéressants pour ce genre de choses qu’ils acceptent (et omettre!) comme explications, et le genre de raisonnement ils utilisation, que pour le contenu réel. Si l’on est sur la philosophie et la psychologie cognitive et évolutive, la plupart de ce qui est archaïque. Comme presque tout le monde (érudits et public—e. g. voir mon examen de La Liberté Evoluie de Dennett et d’autres livres), il ne comprend pas que les bases de la religion et l’éthique - en fait tout comportement humain, sont programmés dans nos gènes. Une révolution dans la compréhension de nous-mêmes a eu lieu alors qu’il écrivait ses nombreux livres et il l’a passé par. Ceux qui souhaitent un cadre complet à jour pour le comportement humain de la vue moderne de deux systemes peuvent consulter mon livre 'The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mind and Language in Ludwig Wittgenstein and John Searle' 2nd ed (2019). Ceux qui s’intéressent à plus de mes écrits peuvent voir «Talking Monkeys --Philosophie, Psychologie, Science, Religion et Politique sur une planète condamnée --Articles et revues 2006-2019 3e ed (2019) et Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 4th ed (2019) et autres. (shrink)

Nel 'Godel's Way' tre eminenti scienziati discutono questioni come l'indecidibilità, l'incompletezza, la casualità, la computabilità e la paracoerenza. Affronto questi problemi dal punto di vista di Wittgensteinian che ci sono due questioni fondamentali che hanno soluzioni completamente diverse. Ci sono le questioni scientifiche o empiriche, che sono fatti sul mondo che devono essere studiati in modo osservante e filosofico su come il linguaggio può essere usato in modo intelligibilmente (che include alcune domande in matematica e logica), che devono essere decise (...) cercando un modo in cui usiamoeffettivamente le parole in particolari contesti. Quando arriviamo a sapere su quale gioco di lingua stiamo giocando, questi argomenti sono visti come domande scientifiche e matematiche ordinarie come tutti gli altri. Le intuizioni di Wittgenstein sono state raramente eguagliate e mai superate e sono pertinenti oggi come lo erano 80 anni fa, quando ha dettato i Libri Blu e Marrone. Nonostante le sue mancanze - in realtà una serie di note piuttosto che un libro finito - questa è una fonte unica del lavoro di questi tre famosi studiosi che hanno lavorato ai bordi sanguinanti della fisica, della matematica e della filosofia per oltre mezzo secolo. Da Costa e Doria sono citati da Wolpert (vedi sotto o i miei articoli su Wolpert e la mia recensione di 'I limiti esterni della ragione' di Yanofsky) dal momento che hanno scritto sul calcolo universale, e tra i suoi numerosi successi, Da Costa è un pioniere della paracoerenza. Coloro che desiderano un quadro aggiornato completo per il comportamento umano dalla moderna vista a due systems possono consultare il mio libro 'La struttura logica dellafilosofia, psicologia, Mind e il linguaggio in Ludwig Wittgenstein e John Searle' 2nd ed (2019). Coloro che sono interessati a più dei miei scritti possono vedere 'TalkingMonkeys--Filosofia, Psicologia, Scienza, Religione e Politica su un Pianeta Condannato--Articoli e Recensioni 2006-2019 3rd ed (2019) e Suicidal Utopian Delusions nel 21st Century 4th ed (2019) . (shrink)

La prima cosa che dobbiamo tenere a mente è che quando diciamo che la Cina dice questo o la Cina lo fa, non stiamo parlando del popolo cinese, ma dei Sociopatici che controllano il Partito Comunista Cinese CCP, cioè i Sette Killer Seriali Senile (SSSSK) del Comitato permanente del PCC o dei 25 membri del Politburo ecc. I piani del CCP per la terza guerra mondiale e il dominio totale sono strutturati abbastanza chiaramente nelle pubblicazioni e nei discorsi govt cinesi (...) e questo è il "sogno di Cina" di Xi Jinping. È un sogno solo per la piccola minoranza (forse da poche decine a poche centinaia) che governa la Cina e un incubo per tutti gli altri (tra cui 1,4 miliardi di cinesi). I 10 miliardi di dollari all'anno che si stima spendano in propaganda in tutto il mondo permette loro o i loro burattini di possedere o controllare giornali, riviste, canali televisivi e radiofonici e di inserire notizie false nella maggior parte dei principali media ovunque decine o centinaia di migliaia di volte ogni giorno. They hanno un esercito (forse milioni di persone) che oltre alla censura totale e immediata di tutti i media all'interno della Cina, troll tutti i media del mondo, mettendo più propaganda e annegando legittimo commento (l'esercito 50 centesimi). Oltre a spogliarerd il terzo mondo di risorse, una spinta importante della multi-trilionaria Belt and Road Initiative sta costruendo basi militari in tutto il mondo. Stanno costringendo il mondo libero in una massiccia corsa agli armamenti ad alta tecnologia che fa sembrare la guerra fredda con l'Unione Sovietica un picnic. Anche se la SSSSK, e il resto dell'esercito mondiale, stanno spendendo enormi somme su hardware avanzato, è altamente probabile che WW3 (o gli impegni più piccoli che portano ad esso) sarà software dominato. Non è fuori questione che la SSSSK, con probabilmente più hacker (programmatori) che lavorano per loro allora tutto il resto del mondo combinato, vincerà WW3 con minimo conflitto fisico, solo paralizzando i loro nemici tramite la rete. Niente satelliti, niente telefoni, niente comunicazioni, niente transazioni finanziarie, niente rete elettrica, niente internet, niente armi avanzate, niente veicoli, treni, navi o aerei. Ci sono solo due percorsi principali per rimuovere il PCC, liberare 1,4 miliardi di prigionieri cinesi e porre fine alla marcia folle per la terza guerra mondiale. Quello pacifico è quello di lanciare una guerra commerciale a tutto campo per devastare l'economia cinese fino a quando i militari si stancano e si avvia il PCC. Un'alternativa alla chiusura dell'economia cinese è una guerra limitata, come uno sciopero mirato di conlsi 50 droni termobarici sul 20congresso del PCC, quando tutti i membri migliori sono in un unico posto, ma che non avrà luogo fino al 2022 in modo da poter colpire la riunione plenaria annuale. I cinesi sarebbero stati informati, come è avvenuto l'attacco, che devono deporre le armi e prepararsi a tenere un'elezione democratica o essere inglobito nell'età della pietra. L'altra alternativa è un attacco nucleare a tutto campo. Il confronto militare è inevitabile, visto l'attuale corso del PCC. Accadrà probabilmente sulle isole del Mar Cinese Meridionale o Taiwan entro pochi decenni, ma man mano che stabiliscono basi militari in tutto il mondo potrebbe accadere ovunque (vedi il libro Tigre accovacciata ecc.). I futuri conflitti avranno aspetti hardkill e softkill con gli obiettivi dichiarati del PCC per enfatizzare la guerra informatica hackerando e paralizzando i sistemi di controllo di tutte le comunicazioni militari e industriali, attrezzature, centrali elettriche, satelliti, internet, banche e qualsiasi dispositivo o veicolo collegato alla rete. La SSSSK sta lentamente schierando una serie mondiale di sub o droni di superficie e subacquei con equipaggio e autonomi in grado di lanciare armi convenzionali o nucleari che possono rimanere domeggiati in attesa di un segnale dalla Cina o addirittura alla ricerca della firma di navi o aerei statunitensi. Mentre distruggevano i nostri satelliti, eliminando così la comunicazione tra gli Stati Uniti e le nostre forze in tutto il mondo, useranno i loro, insieme ai droni per colpire e distruggere le nostre forze navali attualmente superiori. Naturalmente, tutto questo è sempre più fatto automaticamente dall'IA. Di gran lunga il più grande alleato del PCC è il partito democratico degli Stati Uniti. La scelta è quella di fermare il PCC ora o guardare come estendere la prigione cinese su tutto il mondo. Naturalmente, la sorveglianza universale e la digitalizzazione delle nostre vite è inevitabile ovunque. Chi non la pensa così è profondamente fuori contatto. Naturalmente, è l'optinebbie che si aspettano che i sociopatici cinesi a governare il mondo, mentre i pessimisti (che si vedono come realisti) si aspettano AI (Intelligenza Artificiale, o come lo chiamo it Imbecility artificiale o Unalien follia) a prendere il sopravvento, forse non appena 2030. Coloro che sono interessati a ulteriori dettagli sul percorso folle della società moderna possono consultare le mie altre opere come Suicide by Democracy-an Obituary for America and the World 4th Edition 2020 e Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century: Philosophy, Human Nature and the Collapse of Civilization 5th ed (2020) . (shrink)

This paper explores spatial justice in urban environments through immersive art and design, focusing on Amsterdam and Houston. It presents a case study from the Venice Biennale 2023, showcasing art's potential in fostering inclusive urban spaces. The study delves into the socio-political complexities of urban areas, highlighting often-ignored liminal spaces and their tensions and possibilities. Immersive art emerges as a transformative medium, capable of challenging and reshaping perceptions of space, and addressing systemic socio-economic disparities. Adopting a transdisciplinary approach, the research (...) combines insights from various fields to enrich discussions on spatial justice and inspire urban transformations. By examining liminal spaces and the 'phygital' nexus, the paper challenges conventional urban narratives and advocates for more inclusive and equitable urban strategies. (shrink)

Anche se questo volume è un po 'datato, ci sono pochi libri popolari recenti che si occupano specificamente della psicologia dell'omicidio ed è una rapida panoramica disponibile per pochi dollari, quindi ne vale comunque la pena. Non fa alcun tentativo di essere completo ed è un po ' superficiale in alcuni punti, con il lettore che si aspetta di riempire gli spazi vuoti dai suoi molti altri libri e la vasta letteratura sulla violenza. Per un aggiornamento vedere ad esempio, Buss, (...) Il Manuale di Psicologia Evolutiva 2nd ed. V1 (2016) p 265, 266, 270–282, 388–389, 545–546, 547, 566 e Buss, Psicologia Evolutiva 5th ed. (2015) p. 26, 96-97.223, 293-4, 300, 309-312, 410 e Shackelford e Hansen, L'evoluzione della violenza (2014).. È stato tra i migliori psicologi evoluzionisti per diversi decenni e copre una vasta gamma di comportamenti nelle sue opere, ma qui si concentra quasi interamente sui meccanismi psicologici che causano l'omicidio delle singole persone e la loro possibile funzione evolutiva nel SEE (Ambiente dell'adattamento evolutivo, cioè le pianure dell'Africa durante gli ultimi milioni di anni o giù di lì). Gli Buss iniziano notando che, come per altri comportamenti, spiegazioni "alternative" come la psicopatologia, la gelosia, l'ambiente sociale, le pressioni di gruppo, le droghe e l'alcol ecc. non spiegano realmente, poiché rimane la questione del motivo per cui questi producono impulsi omicidi, cioè sono le cause prossipate e non quelle evolutive finali (genetiche). Come sempre, inevitabilmente si riduce alla forma fisica inclusiva (selezione dei parenti), e così alla lotta per l'accesso agli accoppiamenti e alle risorse, che è la spiegazione finale per tutti i comportamenti in tutti gli organismi. I dati sociologici (e il buon senso) chiariscono che i maschi più giovani sono i più propensi ad uccidere. Presenta i suoi e altri dati omicidi provenienti da nazioni industrializzate, e culture tribali, uccisioni aspecifiche conspecifiche in animali, archeologia, dati dell'FBI e la propria ricerca sulle fantasie omicidi delle persone normali. Molte prove archeologiche continuano ad accumularsi di omicidi, tra cui quello di interi gruppi, o di gruppi meno giovani femmine, in epoca preistorica. Dopo aver esaminato i commenti di Buss, presento una brevissima sintesi della psicologia intenzionale (la struttura logica della razionalità), che è ampiamente trattata nei miei molti altri articoli e libri. Coloro che hanno un sacco di tempo che vogliono una storia dettagliata della violenza omicida da una prospettiva evolutiva possono consultare 'The Better Angels of Our Nature Why Violence Has Declined' di Steven Pinker e la mia recensione, facilmente disponibile in rete e in due dei miei ultimi libri. In breve, Pinker osserva che l'omicidio è diminuito costantemente e drammaticamente di un fattore di circa 30 dai nostri giorni come raccoglitori. Quindi, anche se le armi ora rendono estremamente facile per chiunque uccidere, la omicidio è molto meno comune. Pinker pensa che ciò sia dovuto a vari meccanismi sociali che mettono in evidenza i nostri "angeli migliori", ma penso che sia dovuto principalmente all'abbondanza temporanea di risorse dallo stupro spietato del nostro pianeta, insieme a una maggiore presenza della polizia, con la comunicazione e la sorveglianza e i sistemi legali che rendono molto più probabile essere puniti. Questo diventa chiaro ogni volta che c'è anche una breve e locale assenza della polizia. Coloro che desiderano un quadro aggiornato completo per il comportamento umano dalla moderna vista a due systems possono consultare il mio libro 'La struttura logica dellafilosofia, psicologia, Mind e il linguaggio in Ludwig Wittgenstein e John Searle' 2nd ed (2019). Coloro che sono interessati a più dei miei scritti possono vedere 'Talking Monkeys--Filosofia, Psicologia, Scienza, Religione e Politica su un Pianeta Condannato--Articoli e Recensioni 2006-2019 3rd ed (2019) e Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 5th ed (2019). (shrink)

In this article, we explore the implications of opposing domains theory for developing ethical leaders. Opposing domains theory highlights a neurological tension between analytic reasoning and socioemotional reasoning. Specifically, when we engage in analytic reasoning, we suppress our ability to engage in socioemotional reasoning and vice versa. In this article, we bring together the domains of neuroscience, psychology, and ethics, to inform our theorizing around ethical leadership. We propose that a key issue for ethical leadership is achieving a healthy balance (...) between analytic reasoning and socioemotional reasoning. We argue that organizational culture often encourages too heavy a reliance on nonemotional forms of reasoning to arrive at moral judgments. As a result, leaders run the risk of suppressing their ability to pay attention to the human side of moral dilemmas and, in doing so, dehumanize colleagues, particularly subordinates, and clients. (shrink)

Sono molto abituato a libri strani e persone speciali, ma Hawkins si distingue per il suo uso di una semplice tecnica per testare la tensione muscolare come chiave per la "verità" di qualsiasi tipo di affermazione di sorta, cioè, non solo per se la persona che viene testata ci crede, ma se è davvero vero! Ciò che è ben noto è che le persone mostreranno risposte fisiologiche e psicologiche automatiche, inconscie, a qualsiasi cosa siano esposte: immagini, suoni, tatto, odori, idee, (...) persone. Quindi, la lettura muscolare per scoprire i loro veri sentimenti non è affatto radicale, a differenza di usarlo come un bastone dousing (più lettura muscolare) per fare "scienza paranormale". Hawkins descrive l'uso di diminuire la tensione nei muscoli di un braccio in risposta ad aumenti del carico cognitivo causando così il braccio a cadere in risposta alla pressione costante delle dita di qualcuno. Sembra inconsapevole che c'è un vasto e vasto sforzo di ricerca in psicologia sociale a cui si fa riferimento come "cognizione implicita", "automaticità" ecc., e che il suo uso della "cinesiologia" è una piccola sezione. Oltre al tono muscolare (usato raramente) gli psicologi sociali misurano l'EEG, la risposta galvanica della pelle e più frequentemente le risposte verbali a parole, frasi, immagini o situazioni che variano da secondi a mesi dopo lo stimolo. Molti, come Bargh e Wegner, prendono i risultati per significare che siamo automi che imparano e agiscono in gran parte senza consapevolezza tramite S1 (sistema automatizzato 1) e molti altri come Kihlstrom e Shanks dicono che questi studi sono imperfetti e siamo creature di S2 (sistema deliberativo 2). Anche se Hawkins sembra non avere idea, come in altre aree della psicologia descrittiva del pensiero di ordine superiore, la situazione per quanto riguarda l'"automaticità" è ancora caotica come lo era quando Wittgenstein descrisse le ragioni della sterilità e della sterilità della psicologia negli anni '30. Tuttavia, questo libro è di facile lettura e alcuni terapisti e insegnanti spirituali possono trovarlo utile. Coloro che desiderano un quadro aggiornato completo per il comportamento umano dalla moderna vista a due systems possono consultare il mio libro 'La struttura logica dellafilosofia, psicologia, Mind e il linguaggio in Ludwig Wittgenstein e John Searle' 2nd ed (2019). Coloro che sono interessati a più dei miei scritti possono vedere 'TalkingMonkeys--Filosofia, Psicologia, Scienza, Religione e Politica su un Pianeta Condannato--Articoli e Recensioni 2006-2019 3rd ed (2019) e Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 4th ed (2019) . (shrink)

Depuis Gintis est un économiste senior et j’ai lu certains de ses livres précédents avec intérêt, je m’attendais à un peu plus de perspicacité dans le comportement. Malheureusement, il fait les mains mortes de la sélection de groupe et la phénoménologie dans les pièces maîtresses de ses théories du comportement, et cela invalide en grande partie le travail. Pire encore, puisqu’il montre un si mauvais jugement ici, il remet en question tout son travail précédent. La tentative de ressusciter la sélection (...) de groupe par ses amis à Harvard, Nowak et Wilson, il y a quelques années, c’était l’un des principaux scandales en biologie au cours de la dernière décennie, et j’ai raconté la triste histoire dans mon article 'Altruism, Jesus and the End of the World-how the Templeton Foundation bought a Harvard Professorship and attacked Evolution, Rationality and Civilization -- A review of E.O. Wilson 'The Social Conquest of Earth' (2012) et Nowak and Highfield 'SuperCooperators' (2012).' Contrairement à Nowak, Gintis ne semble pas être motivé par le fanatisme religieux, mais par le fort désir de générer une alternative aux sombres réalités de la nature humaine, facilitée par le manque (quasi universel) de compréhension de la biologie humaine fondamentale et le slateisme vierge des scientifiques comportementaux, d’autres universitaires et du grand public. Gintis attaque à juste titre (comme il l’a fait à maintes reprises) les économistes, les sociologues et d’autres scientifiques du comportement pour ne pas avoir un cadre cohérent pour décrire le comportement. Bien sûr, le cadre nécessaire pour comprendre le comportement est évolutif. Malheureusement, il ne parvient pas à en fournir un lui-même (selon ses nombreux critiques et je suis d’accord), et la tentative de greffer le cadavre pourri de la sélection de groupe sur toutes les théories économiques et psychologiques qu’il a généré dans ses décennies de travail, n’a fait qu’invalider tout son projet. Bien que Gintis fasse un vaillant effort pour comprendre et expliquer la génétique, comme Wilson et Nowak, il est loin d’être un expert, et comme eux, le calcul l’aveugle juste aux impossibilités biologiques et bien sûr c’est la norme en science. Comme Wittgenstein l’a noté sur la première page de la culture et de la valeur « Il n’y a pas de dénomination religieuse dans laquelle l’utilisation abusive des expressions métaphysiques a été responsable de tant de péchés qu’il l’a en mathématiques. » Il a toujours été clair que un gène qui provoque un comportement qui diminue sa propre fréquence ne peut pas persister, mais c’est le cœur de la notion de sélection de groupe. En outre, il a été bien connu et souvent démontré que la sélection de groupe réduit juste à la condition physique inclusive (sélection de parents), qui, comme Dawkins l’a noté, est juste un autre nom pour l’évolution par sélection naturelle. Comme Wilson, Gintis a travaillé dans cette arène pendant environ 50 ans et n’a toujours pas compris, mais après le scandale a éclaté, il ne m’a fallu que 3 jours pour trouver, lire et comprendre le travail professionnel le plus pertinent, comme détaillé dans mon article. Il est ahurissant de se rendre compte que Gintis et Wilson n’ont pas été en mesure d’y parvenir en près d’un demi-siècle. Je discute des erreurs de sélection de groupe et de phénoménologie qui sont la norme dans le milieu universitaire comme des cas spéciaux de l’échec quasi universel de comprendre la nature humaine qui détruisent l’Amérique et le monde. Ceux qui souhaitent un cadre complet à jour pour le comportement humain de la vue moderne de deux systemes peuvent consulter mon livre 'The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mind and Language in Ludwig Wittgenstein and John Searle' 2nd ed (2019). Ceux qui s’intéressent à plus de mes écrits peuvent voir «Talking Monkeys --Philosophie, Psychologie, Science, Religion et Politique sur une planète condamnée --Articles et revues 2006-2019 3e ed (2019) et Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 4th ed (2020) et autres. (shrink)

Comincio con alcuni commenti famosi del filosofo (psicologo) Ludwig Wittgenstein perché Pinker condivide con la maggior parte delle persone (a causa delle impostazioni predefinite della nostra psicologia innata evoluta) certi pregiudizi sul funzionamento della mente, e perché Wittgenstein offre approfondimenti unici e profondi sul funzionamento del linguaggio, del pensiero e della realtà (che ha visto come più o meno coetantana) non trovati altrove. Ilre è solo riferimento a Wittgenstein in questo volume, che è più sfortunato considerando che era il più (...) brillante e originale analista del linguaggio. Nell'ultimo capitolo, utilizzando la famosa metafora della grotta di Platone, riassume splendidamente il libro con una panoramica di come la mente (linguaggio, pensiero, psicologia intenzionale) – un prodotto di egoismo cieco, moderato solo leggermente da altruismo automatizzato per parenti stretti che trasportano copie dei nostri geni (Inclusive Fitness)- funziona automaticamente, ma cerca di finire in una nota ottimista dandoci la speranza che possiamo comunque impiegare le sue vaste capacità di cooperare e rendere il mondo un posto dignitoso. Pinker è certamente a conoscenza, ma dice poco sul fatto che molto di più sulla nostra psicologia è lasciato fuori di quanto incluso. Tra le finestre della natura umana che vengono lasciate fuori o che richiedono un'attenzione minima ci sono la matematica e la geometria, la musica e i suoni, le immagini, gli eventi e la causalità, l'ontologia (classi di cose o ciò che sappiamo), la maggior parte dell'epistemologia (come lo conosciamo), disposizioni (credenti, pensare, giudicare, intendere ecc.) e il resto della psicologia intenzionale dell'azione, neurotrasmettitori ed espiogeni, stati spirituali (ad esempio, satori e illuminazione, stimolazione e registrazione cerebrale, danni cerebrali e disturbi comportamentali, giochi e sport, teoria delle decisioni (inclusi la teoria dei giochi e l'economia comportamentale), il comportamento animale (molto poco linguaggio ma un miliardo di anni di errori genetici condivisi). Molti libri sono stati scritti su ognuna di queste aree della psicologia intenzionale. I dati di questo libro sono descrizioni, non spiegazioni che mostrano perché i nostri cervelli lo fanno in questo modo o come viene fatto. Come facciamo a sapere di usare le frasi nel loro modo diverso (cioè, conoscere tutti i loro significati)? Questa è la psicologia evolutiva che opera a un livello più elementare – il livello in cui Wittgenstein è più attivo. E c'è una particolare attenzione al contesto in cui vengono usate le parole, un'arena che Wittgenstein ha aperto la strada. Tuttavia, questo è un lavoro classico e con queste precauzioni è ancora ben vale la pena leggere. Coloro che desiderano un quadro aggiornato completo per il comportamento umano dalla moderna vista a due systems possono consultare il mio libro 'La struttura logica dellafilosofia, psicologia, Mind e il linguaggio in Ludwig Wittgenstein e John Searle' 2nd ed (2019). Coloro che sono interessati a più dei miei scritti possono vedere 'TalkingMonkeys--Filosofia, Psicologia, Scienza, Religione e Politica su un Pianeta Condannato--Articoli e Recensioni 2006-2019 3rd ed (2019) e Suicidal Utopian Delusions nel 21st Century 4th ed (2019) . (shrink)

È possibile ottenere un rapido riepilogo di questo libro su p 135 o 326. Se non sei all'ora di entrare in funzione sulla psicologiaevolutiva, dovresti prima leggere uno dei numerosi testi recenti con questo termine nel titolo. Uno dei migliori è "Il manuale di psicologia evolutiva" 2nd ed da Buss. Fino a circa 15 anni fa, - spiegazioni di comportamento non sono state spiegazioni dei processi mentali a tutti, ma piuttosto vaghe e in gran parte inutili descrizioni di ciò che (...) le persone hanno fatto e quello che hanno detto, senza alcuna comprensione del perché. Potremmo dire che le persone si riuniscono per commemorare un evento, lodare Dio, ricevere le sue (o le loro) benedizioni, ecc. , ma niente di tutto questo descrive i processi mentali rilevanti, quindi potremmo dire che sono spiegazioni più o meno nello stesso modo in cui spiega perché una mela cade a terra se diciamo la sua perché l'abbiamo rilasciata, ed è pesante- non c'è nessun meccanismo e nessun potere esplicativo o predittivo. Questo libro continua a chiarire la base genetica del comportamento umano che è stata quasi universalmente ignorata e negata dal mondo accademico, dalla religione, dalla politica e dal pubblico (vedi l'eccellente libro di Pinker ''The Blank Slatè'). La sua affermazione (p3) che non ha senso chiedere se la religione è genetica è sbagliata come la percentuale di variazione di qualsiasi comportamento a causa di geni e ambiente può essere studiata, proprio come lo sono per tutti gli altri comportamenti (vedi ad esempio, Pinker). Il titolo dovrebbe essere "Tentativi preliminari di spiegare alcuni aspetti della religione primitiva",, dal momento che non tratta affatto la coscienza superiore (ad esempio, satori, illuminazione, ecc.) che sono di gran lunga i fenomeni più interessanti e l'unica parte della religione di interesse personale per le persone intelligenti ed istruite nel XXI secolo. Leggendo l'intero libro, non si potrebbe mai immaginare che queste cose esistono. Allo stesso modo, per l'immenso campo della droga e della religione. Manca di un quadro di razionalità e non menziona i due sistemi di visione di pensiero che è ora così produttivo. Perché èis suggerisco i miei documenti recenti. Tuttavia, il libro ha molto interesse, e nonostante sia datato vale ancora la pena leggere. Coloro che desiderano un quadro aggiornato completo per il comportamento umano dalla moderna vista a due systems possono consultare il mio libro 'La struttura logica dellafilosofia, psicologia, Mind e il linguaggio in Ludwig Wittgenstein e John Searle' 2nd ed (2019). Coloro che sono interessati a più dei miei scritti possono vedere 'TalkingMonkeys--Filosofia, Psicologia, Scienza, Religione e Politica su un Pianeta Condannato--Articoli e Recensioni 2006-2019 3rd ed (2019) e Suicidal Utopian Delusions nel 21st Century 4th ed (2019). (shrink)

Questa è un'eccellente revisione delle interazioni gene/ambiente sul comportamento e, nonostante sia un po' datata, è una lettura facile e utile. Iniziano con studi gemelli che mostrano l'impatto travolgente della genetica sul comportamento. Notano gli studi sempre più noti di Judith Harris che estendono e riassumono i fatti che l'ambiente domestico condiviso non ha quasi alcun effetto sul comportamento e che i bambini adottati crescono fino ad essere diversi dai loro fratellastri e sorelle come le persone scelte a caso. Un (...) punto fondamentale che loro (e quasi tutti coloro che discutono di genetica comportamentale) non riescono a notare è che le centinaia (migliaia a seconda del tuo punto di vista) degli universali comportamentali umani, comprese tutte le basi delle nostre personalità, sono determinate al 100% dai nostri geni, senza variazioni nella normalità. Tutti vedono un albero come un albero e non come una pietra, cercano e mangiano cibo, si arrabbiano e geloso ecc. Quindi, quello di cui stanno parlando per lo più qui è quanto ambiente (cultura) può influenzare il grado in cui vengono mostrati i vari tratti, piuttosto che il loro aspetto. Infine, discutono di eugenetica nel solito modo politicamente corretto, non riuscendo a notare che noi e tutti gli organismi siamo i prodotti dell'eugenetica della natura e che i tentativi di sconfiggere la selezione naturale con la medicina, l'agricoltura e la civiltà nel suo complesso sono disastrosi per qualsiasi società che persiste nel farlo. Fino al 50% di tutte le concezioni, o circa 100 milioni/anno, finiscono in un aborto spontaneo precoce, quasi tutti senza che la madre ne sia a conoscenza. Questo abbattimento naturale dei geni difettosi guida l'evoluzione, ci mantiene relativamente geneticamente sani e rende possibile la società. La disgenica è sufficiente a distruggere la civiltà, ma la sovrappopolazione sarà doprima. Coloro che desiderano un quadro aggiornato completo per il comportamento umano dalla moderna vista a due systems possono consultare il mio libro 'La struttura logica dellafilosofia, psicologia, Mind e il linguaggio in Ludwig Wittgenstein e John Searle' 2nd ed (2019). Coloro che sono interessati a più dei miei scritti possono vedere 'TalkingMonkeys--Filosofia, Psicologia, Scienza, Religione e Politica su un Pianeta Condannato--Articoli e Recensioni 2006-2017' 3rd ed (2019). (shrink)

L'America e il mondo sono in procinto di collassare a causa di una crescita eccessiva della popolazione, la maggior parte per il secolo scorso e ora tutto a causa di persone del terzo mondo. Il consumo di risorse e l'aggiunta di uno o due miliardi in più di 2100 crolleranno la civiltà industriale e porterà alla fame, alle malattie, alla violenza e alla guerra su scala impressionante. Miliardi moriranno e la guerra nucleare è tutt'altro che certa. In America questo è (...) stato enormemente accelerato dalla massiccia immigrazione e dalla riproduzione degli immigrati, unite ad abusi resi possibili dalla democrazia. La natura umana depravata trasforma inesorabilmente il sogno della democrazia e della diversità in un incubo di criminalità e povertà. La causa principale del collasso è l'incapacità della nostra psicologia innata di adattarsi al mondo moderno, che porta le persone a trattare le persone non correlate come se avessero interessi comuni. Questo, oltre all'ignoranza della biologia e della psicologia di base, porta alle illusioni di ingegneria sociale dei parzialmente istruiti che controllano le società democratiche. Pochi capiscono che se aiuti una persona che fai del male a qualcun altro, non c'è pranzo gratuito e ogni singolo oggetto che qualcuno consuma distrugge la terra in modo irreparabile. Di conseguenza, le politiche sociali ovunque sono insostenibili e una dopo l'altra tutte le società senza rigorosi controlli sull'egoismo crolleranno nell'anarchia o nella dittatura. Senza cambiamenti drammatici e immediati, non c'è speranza di prevenire il crollo dell'America, o di qualsiasi paese che segua un sistema democratico. Da qui il mio saggio "Suicide by Democracy". È anche ormai chiaro che i sette sociopatici che governano la Cina stanno vincendo la terza guerra mondiale, e quindi il mio saggio conclusivo su di loro. L'unica minaccia più grande è l'Intelligenza Artificiale che commento brevemente. La chiave di tutto ciò che ci riguarda è la biologia, ed è l'ignarietà che porta milioni di persone intelligenti istruite come Obama, Chomsky,Clinton, il Partito Democratico e il Papa a sposare ideali utopici suicidi che portano inesorabilmente direttamente all'Inferno sulla Terra. Come W ha notato, è ciò che è sempre davanti ai nostri occhi che è il più difficile da vedere. Viviamo nel mondo del sistema linguistico deliberativo cosciente 2, ma è inconscio, automatico sistema riflessivo 1 che governa. Questa è la fonte della cecità universale descritta da The Phenomenological Illusion (TPI) di Searle, Pinker's Blank Slate and Tooby and Cosmides' Standard Social Science Model. Il primo gruppo di articoli cerca di dare un'idea di come ci comportiamo che è ragionevolmente privo di illusioni teoriche. Nei prossimi tre gruppi commento tre delle principali illusioni che impediscono un mondo sostenibile: tecnologia, religione e politica (gruppi cooperativi). La gente crede che la società possa essere salvata da loro, quindi fornisco alcuni suggerimenti nel resto del libro sul perché questo è improbabile attraverso brevi articoli e recensioni di libri recenti di scrittori ben noti. Un'altra sezione descrive l'illusione religiosa – che c'è qualche super potere che ci salverà. La sezione successiva descrive le illusioni digitali, che confondono i giochi linguistici del System 2 con gli automatismi del Sistema uno, e quindi non possono distinguere le macchine biologiche (cioè le persone) da altri tipi di macchine (cioè i computer). Altri illusioni digitali sono che saremo salvati dal male puro (egoismo) del Sistema 1 da computer/AI/robotica/nanotecnologia/ingegneria genetica creata dal System 2. Il principale Nessun pranzo libero ci dice che ci saranno conseguenze gravi e forse fatali. L'ultima sezione descrive The One Big Happy Family Delusion, cioè che siamo selezionati per la cooperazione con tutti, e che gli ideali euforici di Democrazia, Diversità e Uguaglianza ci condurranno all'utopia, se ne gestiamo le cose correttamente (la possibilità della politica). Ancora una volta, il No Free Lunch Principle dovrebbe avvertirci che non può essere vero, e vediamo nel corso della storia e in tutto il mondo contemporaneo, che senza controlli rigorosi,egoismo e stupidità guadagnano il sopravvento e presto distruggono qualsiasi nazione che abbracci queste illusioni. Inoltre, la mente scimmia sconti ripida il futuro, e così collaboriamo nel vendere il patrimonio del nostro discendente per comfort temporanei, esacerbando notevolmente i problemi. (shrink)

"La gente ripete più e più volte che la filosofia non progredisce davvero, che siamo ancora occupati con gli stessi problemi filosofici come erano i greci. Ma le persone che dicono questo non capiscono perché deve essere così. È perché il nostro linguaggio è rimasto lo stesso e continua a sedurrci a fare le stesse domande. Finché continua ad essere un verbo - per essere - che sembra come se funziona allo stesso modo come "mangiare e bere", fintanto che abbiamo (...) ancora gli aggettivi , identici , , , , , false , , possibile , fino a quando continuiamo a parlare di un fiume di tempo, di una distesa di spazio, ecc. , ecc, la gente continuerà a inciampare sulle stesse difficoltà sconcertanti e si troverà a fissare qualcosa che nessuna spiegazione sembra in grado di chiarire. E per di più, questo soddisfa il desiderio del trascendente, perché, nella misura in cui la gente pensa di poter vedere i limitidella comprensione umana, credono ovviamente chepossano vedere al di là di questi.` ' Questa citazione è di Ludwig Wittgenstein che ha ridefinito la filosofia circa 70 anni fa (ma la maggior parte delle persone deve ancora scoprirlo). Dennett, anche se è stato un filosofo per circa 40 anni, è uno di loro. È anche curioso che sia lui che il suo primo antagonista, John Searle, abbiano studiato sotto famosi Wittgensteinians (Searle con John Austin, Dennett con Gilbert Ryle) ma Searle ha più o meno ottenuto il punto e Dennett no, (anche se si sta ccmute cose per chiamare Searle o Ryle Wittgensteinians). Dennett è un duro determinista (anche se cerca di intrufolarsi nella porta sul retro), e forse questo è dovuto a Ryle, il cui famoso libro - Il concetto di mente (1949) continua ad essere ristampato. Quel libro ha fatto un ottimo lavoro di esorciscazione del fantasma,, ma ha lasciato la macchina. Dennett si diverte a commettere gli errori che Wittgenstein, Ryle (e molti altri da allora) hanno esposto in dettaglio. Il nostro uso delle parole coscienza, scelta, libertà, intenzione, particella, pensiero, determina, onda, causa, accaduto, evento (e così via all'infinito) sono raramente fonte diconfusione, ma non appena lasciamo la vita normale ed entriamo nella filosofia (e qualsiasi discussione staccata dall'ambiente in cui il linguaggio si è evoluto,cioè, regna il contesto esatto in cui le parole avevano significatoilcaos). Come la maggior parte, Dennett manca di un quadro coerente - che Searle ha chiamato la struttura logica della razionalità. Ho ampliato su questo considerevolmente da quando ho scritto questa recensione e i miei articoli recenti mostrano in dettaglio cosa c'è di sbagliato con l'approccio di Dennett alla filosofia, che si potrebbe chiamare Scientismo sugli steroidi. Permettetemi di concludere con un'altra citazione di Wittgenstein-- l'ambizione è la morte del pensiero. Coloro che desiderano un quadro aggiornato completo per il comportamento umano dalla moderna vista a due systems possono consultare il mio libro 'La struttura logica dellafilosofia, psicologia, Mind e il linguaggio in Ludwig Wittgenstein e John Searle' 2nd ed (2019). Coloro che sono interessati a più dei miei scritti possono vedere 'Talking Monkeys--Filosofia, Psicologia, Scienza, Religione e Politica su un Pianeta Condannato--Articoli e Recensioni 2006-2019 3rd ed (2019) e Suicidal Utopian Delusions nel 21st Century 4th ed (2019). (shrink)

Prima di commentare il libro, offro commenti su Wittgenstein e Searle e sulla struttura logica della razionalità. I saggi qui sono per lo più già pubblicati nell'ultimo decennio (anche se alcuni sono stati aggiornati), insieme a un elemento inedito, e nulla qui verrà come una sorpresa per coloro che hanno tenuto il passo con il suo lavoro. Come W, è considerato il miglior filosofo del suo tempo e il suo lavoro scritto è solido come una roccia e innovativo in tutto. (...) Tuttavia, la sua incapacità di prendere la Successiva W abbastanza sul serio porta ad alcuni errori e confusioni. Solo alcuni esempi: su p7 osserva due volte che la nostra certezza sui fatti di base è dovuta al peso schiacciante della ragione che sostiene le nostre affermazioni, ma W ha mostrato definitivamente in 'On Certainty' che non c'è possibilità di dubitare della vera struttura assiomatica delle nostre percezioni, ricordi e pensieri del sistema 1, poiché è essa stessa la base del giudizio e non può essere giudicata. Nella prima frase su p8 ci dice che la certezza è revisionabile, ma questo tipo di 'certezza', che potremmo chiamare Certezza2, è il risultato dell'estensione della nostra certezza assiomatica e non revisionabile (Certezza1) attraverso l'esperienza ed è completamente diversa in quanto proposizionale (vera o falsa). Questo è ovviamente un classico esempio della "battaglia contro l'intrattenere della nostra intelligenza per linguaggio" che W ha dimostrato più e più volte. Una parola- due (o molti) usi distinti. Anche il suo ultimo capitolo "L'unità della proposizione" (precedentemente inedito) trarrebbe grande beneficio dalla lettura dei due libri di W "On Certainty" o dei due libri di DMS su OC (vedi le mie recensioni) in quanto fanno chiaramente la differenza tra solo frasi vere che descrivono S1 e proposizioni vere o false che descrivono S2. Questo mi sembra un approccio di gran lunga superiore a S's prendendo le percezioni S1 come proposizionale dal momento che diventano solo T o F dopo che si inizia a pensare a loro in S2. Tuttavia, il suo punto che le proposizioni permettono dichiarazioni di verità e falsità reali o potenziali, del passato e del futuro e della fantasia, e quindi forniscono un enorme progresso rispetto alla società pre o protolinguistica, è cogente. Come egli afferma: "Una proposta è qualsiasi cosa che può determinare una condizione di soddisfazione... e una condizione di soddisfazione... è che tale e tale è il caso. Oppure, si deve aggiungere, che potrebbe essere o potrebbe essere stato o potrebbe essere immaginato per essere il caso. Nel complesso, PNC è una buona sintesi dei molti progressi sostanziali su Wittgenstein derivanti dal mezzo secolo di lavoro di S, ma a mio parere, W è ancora ineguagliabile una volta compreso ciò che sta dicendo. Idealmente, dovrebbero essere letti insieme: Searle per la chiara prosa coerente e generalizzazioni, illustrate con esempi perspicaci di W e brillanti aforismi. Se fossi molto più giovane scriverei un libro facendo esattamente questo. Coloro che desiderano un quadro aggiornato completo per il comportamento umano dalla moderna vista a due systems possono consultare il mio libro 'La struttura logica dellafilosofia, psicologia, Mind e il linguaggio in Ludwig Wittgenstein e John Searle' 2nd ed (2019). Coloro che sono interessati a più dei miei scritti possono vedere 'TalkingMonkeys--Filosofia, Psicologia, Scienza, Religione e Politica su un Pianeta Condannato--Articoli e Recensioni 2006-2019 3rd ed (2019) e Suicidal Utopian Delusions nel 21st Century 4th ed (2019). (shrink)

Horwich dà una bella analisi di Wittgenstein (W) ed è uno studioso W leader, ma a mio parere, tutti non sono al di sotto di un pieno apprezzamento, come spiego a lungo in questa recensione e molti altri. Se non si capisce W (e preferibilmente anche Searle) allora non vedo come si possa avere più di una comprensione superficiale della filosofia e del pensiero di ordine superiore e quindi di tutti i comportamenti complessi (psicologia, sociologia, antropologia, storia, letteratura, società). In (...) poche parole, W ha dimostrato che quando hai dimostrato come una frase viene usata nel contesto di interesse, non c'è più nulla da dire. Inizierò con alcune citazioni degne di nota e poi darò quelle che penso siano le considerazioni minime necessarie per capire Wittgenstein, la filosofia e il comportamento umano. La prima si potrebbe notare che mettere "meta" davanti a qualsiasi parola dovrebbe essere sospetto. W ha osservato ad esempio, che la metamatematica è matematica come qualsiasi altra. L'idea che possiamo uscire dalla filosofia (cioè la psicologia descrittiva del pensiero di ordine superiore) è di per sé una profonda confusione. Un'altra irritazione qui (e per tutta la scrittura accademica negli ultimi 4 decenni) è il costante sessismo linguistico inverso di "lei" e "suo" e "lei" o "lui/ lei" ecc., dove "loro" e "loro" e "loro" farebbero bene. Allo stessomodo, l'uso della parola francese "repertorio" in cui l'inglese "repertorio" farà abbastanza bene. La carenza principale è il fallimento completo (anche se molto comune) di impiegare quello che vedo come la vista di due sistemi estremamente potente e intuitiva del quadro di HOT e Searle che ho delineato sopra. Questo è particolarmente toccante nel capitolo sul significato p111 et seq. (soprattutto nelle note a piè di pagina 2-7), dove nuotiamo in acqua molto fangosa senza la struttura di vero automatizzato solo S1, proposizionale disposizionale S2, COS ecc. Si può anche ottenere una migliore vista dell'interno e dell'esterno leggendo ad esempio, Johnston o Budd (vedi le mie recensioni). Horwich però fa molti commenti incisivi. Mi è piaciuto soprattutto il suo riassunto dell'importazione della posizione anti-teorica di W su p65. Ha bisogno di dare più enfasi a 'On Certainty', recentemente oggetto di grande sforzo di Daniele Moyal- Sharrock, Coliva e altri e riassunto nei miei recenti articoli. Horwich è di prim'ordine e il suo lavoro vale la pena. Si spera che lui (e tutti) studierà Searle e un po 'di psicologia moderna così come Hutto, Read, Hutchinson, Stern, Moyal-Sharrock, Stroll, Hacker e Baker ecc per raggiungere una vasta visione moderna del comportamento. La maggior parte dei loro documenti sono su academia dot edu e philpapers dot org etc. Egli dà uno dei più bei riassunti di dove una comprensione di Wittgenstein ci lascia che io abbia mai visto. "Non ci deve essere alcun tentativo di spiegare la nostra attività linguistico/concettuale (PI 126) come nella riduzione dell'aritmetica di Frege alla logica; nessun tentativo di dargli basi epistemologiche (PI 124) come nei resoconti basati sul significato di una conoscenza a priori; nessun tentativo di caratterizzarne le forme idealizzate (PI 130) come nelle logiche del senso; nessun tentativo di riformarlo (PI 124, 132) come nella teoria degli errori di Mackie o nell'intuizione di Dummett; nessun tentativo di snellirla (PI 133) come nel racconto dell'esistenza di Quine; nessun tentativo di renderlo più coerente (PI 132) come nella risposta di Tarski ai paradossi bugiar; e nessun tentativo di renderlo più completo (PI 133) come nel sistemare le questioni di identità personale per bizzarri scenari ipotetici di 'teletrasporto'." Infine, lasciatemi suggerire che con la prospettiva che ho incoraggiato qui, W è al centro della filosofia contemporanea e della psicologia e non è oscura, difficile o irrilevante, ma scintillante, profonda e cristallina e che permane lo è mancare una delle più grandi avventure intellettualipossibili. Coloro che desiderano un quadro aggiornato completo per il comportamento umano dalla moderna vista a due systems possono consultare il mio libro 'La struttura logica dellafilosofia, psicologia, Mind e il linguaggio in Ludwig Wittgenstein e John Searle' 2nd ed (2019). Coloro che sono interessati a più dei miei scritti possono vedere 'TalkingMonkeys--Filosofia, Psicologia, Scienza, Religione e Politica su un Pianeta Condannato--Articoli e Recensioni 2006-2019 3rd ed (2019) e Suicidal Utopian Delusions nel 21st Century 4th ed (2019) . (shrink)

Prima di commentare in dettaglio su making il mondo sociale (MSW) offrirò prima alcuni commenti sulla filosofia (psicologia descrittiva) e il suo rapporto con la ricerca psicologica contemporanea come esemplificato nelle opere di Searle (S) e Wittgenstein (W), dal momento che sento che questo è il modo migliore per posizionare Searle o qualsiasi comportamento commentatore, nella giusta prospettiva. Aiuterà molto vedere le mie recensioni di PNC, TLP, PI, OC, TARW e altri libri di questi due geni della psicologia descrittiva. S (...) non fa alcun riferimento alla presciente dichiarazione d'animo di W come meccanismo in TLP, e la sua sua distruzione nel suo lavoro successivo. Dal momento che W, S è diventato il principale decostruttore di queste visioni meccaniche del comportamento, e il più importante psicologo descrittivo (filosofo), ma non si rende conto di come W lo abbia anticipato completamente né, in generale, fare altri (ma vedere i molti articoli e libri di Proudfoot e Copeland su W, Turing e AI). Il lavoro di S è molto più facile da seguire di quello di W, e anche se c'è qualche gergo, è per lo più spettacolare chiaro se ti avvicini dalla giusta direzione. Vedi le mie recensioni su W S e altri libri per maggiori dettagli. Nel complesso, MSW è una buona sintesi dei molti progressi sostanziali su Wittgenstein derivanti dal mezzo secolo di lavoro di S, ma a mio parere, W è ancora ineguagliabile per la psicologia di base una volta compreso quello che sta dicendo (vedi le mie recensioni). Idealmente, dovrebbero essere letti insieme: Searle per la chiara prosa coerente e generalizzazioni sul funzionamento di S2/S3, illustrate con esempi perspicaci di W del funzionamento di S1/S2, e i suoi brillanti aforismi. Se fossi molto più giovane scriverei un libro facendo esattamente questo. Coloro che desiderano un quadro aggiornato completo per il comportamento umano dalla moderna vista a due systems possono consultare il mio libro 'La struttura logica dellafilosofia, psicologia, Mind e il linguaggio in Ludwig Wittgenstein e John Searle' 2nd ed (2019). Coloro che sono interessati a più dei miei scritti possono vedere 'TalkingMonkeys--Filosofia, Psicologia, Scienza, Religione e Politica su un Pianeta Condannato--Articoli e Recensioni 2006-2019 3rd ed (2019) e Suicidal Utopian Delusions nel 21st Century 4th ed (2019) . (shrink)

La première chose que nous devons garder à l'esprit est que lorsque vous dites que la Chine dit ceci ou la Chine fait cela, nous ne parlons pas du peuple chinois, mais des sociopathes qui contrôlent le PCC -- Parti communiste chinois, c'est-à-dire les sept tueurs en série sociopathiques séniles (SSSSK) de l'E e Comité permanent du PCC ou des 25 membres du Politburo, etc. -/- Les plans du PCC pour la Troiseme Guerre mondiale et la domination totale sont énoncés (...) très clairement dans les publications et les discours du gouvernement chinois et c'est le « rêve chinois » de Xi Jinping. C'est un rêve seulement pour la petite minorité (peut-être quelques dizaines à quelques centaines) qui gouvernent la Chine et un cauchemar pour tout le monde (y compris 1,4 milliard de Chinois). Les 10 milliards de dollars par an leur permettent, eux ou leurs marionnettes, de posséder ou de contrôler des journaux, des magazines, des chaînes de télévision et de radio et de placer des fausses nouvelles dans la plupart des grands médias partout chaque jour. En outre, ils ont une armée (peut-être des millions de personnes) qui troll tous les médias plaçant plus de propagande et de noyer les commentaires légitimes (l'armée de 50 cents). -/- En plus de dépouiller le 3e monde des ressources, l'une des grandes orientations de l'initiative Belt and Road, qui s'est portée à plusieurs milliards de dollars, consiste à construire des bases militaires dans le monde entier. Ils forcent le monde libre dans une course aux armements massive de haute technologie qui fait de la guerre froide avec l'Union soviétique ressembler à un pique-nique. -/- Bien que le SSSSK, et le reste de l'armée du monde, dépensent d'énormes sommes sur le matériel de pointe, il est très probable que WW3 (ou les petits engagements qui y ont précédé) sera dominé par le logiciel. Il n'est pas hors de question que le SSSSK, avec probablement plus de pirates (codeurs) travaillant pour eux, puis tout le reste du monde combiné, va gagner de futures guerres avec un conflit physique minimal, juste en paralysant leurs ennemis via le net. Pas de satellites, pas de téléphones, pas de communications, pas de transactions financières, pas de réseau électrique, pas d'Internet, pas d'armes avancées, pas de véhicules, trains, navires ou avions. -/- Il n'y a que deux voies principales à enlever le CCP, libérant 1,4 milliard de prisonniers chinois, et mettant fin à la marche folle à WW3. Le pacifique est de lancer une guerre commerciale tous adhérences pour dévaster l'économie chinoise jusqu'à ce que l'armée en ait marre et démarre le PCC. -/- Une alternative à la fermeture de l'économie de la Chine est une guerre limitée, comme une frappe ciblée par dire 50 drones thermobares sur le 20e Congrès du PCC, lorsque tous les membres supérieurs sont en un seul endroit, mais qui n'aura pas lieu jusqu'en 2022 afin on pourrait frapper à la réunion plénière annuelle. Les Chinois seraient informés, au fur et à mesure de l'attaque, qu'ils devaient déposer les armes et se préparer à tenir des élections démocratiques ou à être nuked dans l'âge de pierre. L'autre alternative est une attaque nucléaire tous adhérences. La confrontation militaire est inévitable compte tenu de la trajectoire actuelle du PCC. Il se produira probablement au-dessus des îles dans la mer de Chine méridionale ou à Taïwan dans quelques décennies, mais pendant qu'ils établissent des bases militaires dans le monde entier il pourrait se produire n'importe où (voir Tigre accroupi etc.). Les conflits futurs auront des aspects de hardkill et de softkill avec les objectifs déclarés du CCP pour souligner la cyberguerre en piratant et paralysant des systèmes de commande de toutes les communications militaires et industrielles, équipements, centrales électriques, satellites, internet, banques, et tout appareil ou véhicule connecté au réseau. Les SS sont lentement sur le terrain d'un éventail mondial de sous-marins de surface et autonomes habités et autonomes ou des drones capables de lancer des armes conventionnelles ou nucléaires qui peuvent rester en sommeil en attendant un signal de la Chine ou même à la recherche de la signature de navires ou d'avions américains. Tout en détruisant nos satellites, éliminant ainsi la communication entre les États-Unis et nos forces dans le monde entier, ils utiliseront les leurs, en conjonction avec des drones pour cibler et détruire nos forces navales actuellement supérieures. Bien sûr, tout cela est de plus en plus fait automatiquement par l'IA. (shrink)

Studying the neural correlates of conscious awareness depends on a reliable comparison between activations associated with awareness and unawareness. One particularly difficult confound to remove is task performance capacity, i.e. the difference in performance between the conditions of interest. While ideally task performance capacity should be matched across different conditions, this is difficult to achieve experimentally. However, differences in performance could theoretically be corrected for mathematically. One such proposal is found in a recent paper by Lamy, Salti and Bar-Haim [Lamy (...) D, Salti M, Bar-Haim Y. Neural correlates of subjective awareness and unconscious processing: an ERP study. J Cognitive Neurosci 2009,21:1435-46], who put forward a corrective method for an electroencephalography experiment. We argue that their analysis is essentially grounded in a version of High Threshold Theory, which has been shown to be inferior in general to Signal Detection Theory. We show through a series of computer simulations that their correction method only partially removes the influence of perfor- mance capacity, which can yield misleading results. We present a mathematical correction method based on Signal Detection Theory that is theoretically capable of removing performance capacity confounds. We discuss the limitations of mathemati- cally correcting for performance capacity confounds in imaging studies and its impact for theories about consciousness. (shrink)

Consciousness and confidence seem intimately related. Accordingly, some researchers use confidence ratings as a measure of, or proxy for, consciousness. Rosenthal discusses the potential connections between the two, and rejects confidence as a valid measure of consciousness. He argues that there are better alternatives to get at conscious experiences such as direct subjective reports of awareness (i.e. subjects’ reports of perceiving something or of the degree of visibility of a stimulus). In this chapter, we offer a different perspective. Confidence ratings (...) in general, and metacognitive measures in particular, may offer important advantages over subjective ratings. The arguments we offer here are supported by empirical, practical and socio-strategic considerations. However, we do not suggest consciousness and confidence are interchangeable. We recognize the limitations of confidence ratings in some experimental designs and for some research questions. Nevertheless, we also address a potential conceptual link between consciousness and confidence that stems from Rosenthal’s very own work on mental quality space theory. (shrink)

Biological ontologies are used to organize, curate, and interpret the vast quantities of data arising from biological experiments. While this works well when using a single ontology, integrating multiple ontologies can be problematic, as they are developed independently, which can lead to incompatibilities. The Open Biological and Biomedical Ontologies Foundry was created to address this by facilitating the development, harmonization, application, and sharing of ontologies, guided by a set of overarching principles. One challenge in reaching these goals was that the (...) OBO principles were not originally encoded in a precise fashion, and interpretation was subjective. Here we show how we have addressed this by formally encoding the OBO principles as operational rules and implementing a suite of automated validation checks and a dashboard for objectively evaluating each ontology’s compliance with each principle. This entailed a substantial effort to curate metadata across all ontologies and to coordinate with individual stakeholders. We have applied these checks across the full OBO suite of ontologies, revealing areas where individual ontologies require changes to conform to our principles. Our work demonstrates how a sizable federated community can be organized and evaluated on objective criteria that help improve overall quality and interoperability, which is vital for the sustenance of the OBO project and towards the overall goals of making data FAIR. Competing Interest StatementThe authors have declared no competing interest. (shrink)

In this paper we compare Kierkegaard’s and Marx’s views on social reform. Then we argue that Kierkegaard’s own reasoning is consistent with the expression of neighbor-love through collective action, i.e. social reform. However, Kierkegaard’s approach to social reform would be vastly different than Marx’s. We end by reviewing several questions that Kierkegaardian social reformers would ask themselves. Our hope is that this exploration will provide helpful insights into how those who genuinely love their neighbors ought to seek the common good (...) through collective action. (shrink)

The INBIOSA project brings together a group of experts across many disciplines who believe that science requires a revolutionary transformative step in order to address many of the vexing challenges presented by the world. It is INBIOSA’s purpose to enable the focused collaboration of an interdisciplinary community of original thinkers. This paper sets out the case for support for this effort. The focus of the transformative research program proposal is biology-centric. We admit that biology to date has been more fact-oriented (...) and less theoretical than physics. However, the key leverageable idea is that careful extension of the science of living systems can be more effectively applied to some of our most vexing modern problems than the prevailing scheme, derived from abstractions in physics. While these have some universal application and demonstrate computational advantages, they are not theoretically mandated for the living. A new set of mathematical abstractions derived from biology can now be similarly extended. This is made possible by leveraging new formal tools to understand abstraction and enable computability. [The latter has a much expanded meaning in our context from the one known and used in computer science and biology today, that is "by rote algorithmic means", since it is not known if a living system is computable in this sense (Mossio et al., 2009).] Two major challenges constitute the effort. The first challenge is to design an original general system of abstractions within the biological domain. The initial issue is descriptive leading to the explanatory. There has not yet been a serious formal examination of the abstractions of the biological domain. What is used today is an amalgam; much is inherited from physics (via the bridging abstractions of chemistry) and there are many new abstractions from advances in mathematics (incentivized by the need for more capable computational analyses). Interspersed are abstractions, concepts and underlying assumptions “native” to biology and distinct from the mechanical language of physics and computation as we know them. A pressing agenda should be to single out the most concrete and at the same time the most fundamental process-units in biology and to recruit them into the descriptive domain. Therefore, the first challenge is to build a coherent formal system of abstractions and operations that is truly native to living systems. Nothing will be thrown away, but many common methods will be philosophically recast, just as in physics relativity subsumed and reinterpreted Newtonian mechanics. -/- This step is required because we need a comprehensible, formal system to apply in many domains. Emphasis should be placed on the distinction between multi-perspective analysis and synthesis and on what could be the basic terms or tools needed. The second challenge is relatively simple: the actual application of this set of biology-centric ways and means to cross-disciplinary problems. In its early stages, this will seem to be a “new science”. This White Paper sets out the case of continuing support of Information and Communication Technology (ICT) for transformative research in biology and information processing centered on paradigm changes in the epistemological, ontological, mathematical and computational bases of the science of living systems. Today, curiously, living systems cannot be said to be anything more than dissipative structures organized internally by genetic information. There is not anything substantially different from abiotic systems other than the empirical nature of their robustness. We believe that there are other new and unique properties and patterns comprehensible at this bio-logical level. The report lays out a fundamental set of approaches to articulate these properties and patterns, and is composed as follows. -/- Sections 1 through 4 (preamble, introduction, motivation and major biomathematical problems) are incipient. Section 5 describes the issues affecting Integral Biomathics and Section 6 -- the aspects of the Grand Challenge we face with this project. Section 7 contemplates the effort to formalize a General Theory of Living Systems (GTLS) from what we have today. The goal is to have a formal system, equivalent to that which exists in the physics community. Here we define how to perceive the role of time in biology. Section 8 describes the initial efforts to apply this general theory of living systems in many domains, with special emphasis on crossdisciplinary problems and multiple domains spanning both “hard” and “soft” sciences. The expected result is a coherent collection of integrated mathematical techniques. Section 9 discusses the first two test cases, project proposals, of our approach. They are designed to demonstrate the ability of our approach to address “wicked problems” which span across physics, chemistry, biology, societies and societal dynamics. The solutions require integrated measurable results at multiple levels known as “grand challenges” to existing methods. Finally, Section 10 adheres to an appeal for action, advocating the necessity for further long-term support of the INBIOSA program. -/- The report is concluded with preliminary non-exclusive list of challenging research themes to address, as well as required administrative actions. The efforts described in the ten sections of this White Paper will proceed concurrently. Collectively, they describe a program that can be managed and measured as it progresses. (shrink)

This article is part of a For-Discussion-Section of Methods of Information in Medicine about the paper "Biomedical Informatics: We Are What We Publish", written by Peter L. Elkin, Steven H. Brown, and Graham Wright. It is introduced by an editorial. This article contains the combined commentaries invited to independently comment on the Elkin et al. paper. In subsequent issues the discussion can continue through letters to the editor.

The Ontology for Biomedical Investigations (OBI) is an ontology that provides terms with precisely defined meanings to describe all aspects of how investigations in the biological and medical domains are conducted. OBI re-uses ontologies that provide a representation of biomedical knowledge from the Open Biological and Biomedical Ontologies (OBO) project and adds the ability to describe how this knowledge was derived. We here describe the state of OBI and several applications that are using it, such as adding semantic expressivity to (...) existing databases, building data entry forms, and enabling interoperability between knowledge resources. OBI covers all phases of the investigation process, such as planning, execution and reporting. It represents information and material entities that participate in these processes, as well as roles and functions. Prior to OBI, it was not possible to use a single internally consistent resource that could be applied to multiple types of experiments for these applications. OBI has made this possible by creating terms for entities involved in biological and medical investigations and by importing parts of other biomedical ontologies such as GO, Chemical Entities of Biological Interest (ChEBI) and Phenotype Attribute and Trait Ontology (PATO) without altering their meaning. OBI is being used in a wide range of projects covering genomics, multi-omics, immunology, and catalogs of services. OBI has also spawned other ontologies (Information Artifact Ontology) and methods for importing parts of ontologies (Minimum information to reference an external ontology term (MIREOT)). The OBI project is an open cross-disciplinary collaborative effort, encompassing multiple research communities from around the globe. To date, OBI has created 2366 classes and 40 relations along with textual and formal definitions. The OBI Consortium maintains a web resource providing details on the people, policies, and issues being addressed in association with OBI. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Physics has been slowly and reluctantly beginning to address the role and fundamental basis of the ‘observer’ which has until now also been considered metaphysical and beyond the mandate empirical rigor. It is suggested that the fundamental premise of the currently dominant view of ‘Cognitive Theory’ - “Mind Equals Brain” is erroneous; and the associated belief that the ‘Planck scale, ‘the so-called basement level of reality’, as an appropriate arena from which to model psycho-physical bridging is also in error. In (...) this paper we delineate a simple, inexpensive experimental design to ‘crack the so-called cosmic egg’ thereby opening the door to largescale extra dimensions (LSXD) tantamount to the regime of the unified field and thus awareness. The methodology surmounts the quantum uncertainty principle in a manner violating Quantum Electrodynamics, (QED), a cornerstone of modern theoretical physics, by spectrographic analysis of newly theorized Tight-Bound State (TBS) Bohr orbits in ‘continuous-state’ transition frequencies of atomic hydrogen. If one wonders why QED violation in the spectra of atomic hydrogen relates to solving the mind-body (observer) problem; consider this a 1st wrench in a forthcoming tool box of Unified Field Mechanics, UF that will soon enough in retrospect cause the current tools of Classical and Quantum Mechanics to appear as stone axes. Max Planck is credited as the founder of quantum mechanics with his 1900 quantum hypothesis that energy is radiated and absorbed discretely by the formulation, E = hv. Empirically implementing this next paradigm shift utilizing parameters of the long sought associated ‘new physics’ of the 3rd regime (classical-quantum- unified) allows access to LSXD of space; thus pragmatically opening the domain of mental action for the 1st time in history. This rendering constitutes a massive paradigm shift to Unified Field Theory creating a challenge for both the writer and the reader! (shrink)

Since Thomas Kuhn’s The Structure of Scientific Revolutions (1962), historians and philosophers of science have paid increasing attention to the implications of disciplinarity. In this chapter we consider restrictions posed to interdisciplinary exchange between ecology and economics that result from a particular kind of commitment to the ideal of disciplinary purity, that is, that each discipline is defined by an appropriate, unique set of objects, methods, theories, and aims. We argue that, when it comes to the objects of study in (...) ecology and economics, ideas of disciplinary purity have been underwritten by the artificial-natural distinction. We then problematize this distinction, and thus disciplinary purity, both conceptually and empirically. Conceptually, the distinction is no longer tenable. Empirically, recent interdisciplinary research has shown the epistemological and policy-oriented benefits of dealing with models which explicitly link anthropogenic (i.e., “artificial”) and non-anthropogenic factors (i.e., “natural”). We conclude that, in the current age of the Anthropocene, it is to be expected that without interdisciplinary exchange, ecology and economics may relinquish global relevance because the distinct and separate systems to which each “pure” science was originally made to apply will only diminish over time. (shrink)

Most models of generational succession in sexually reproducing populations necessarily move back and forth between genic and genotypic spaces. We show that transitions between and within these spaces are usually hidden by unstated assumptions about processes in these spaces. We also examine a widely endorsed claim regarding the mathematical equivalence of kin-, group-, individual-, and allelic-selection models made by Lee Dugatkin and Kern Reeve. We show that the claimed mathematical equivalence of the models does not hold. *Received January 2007; revised (...) April 2008. †To contact the authors, please write to: Elisabeth Lloyd, Department of History and Philosophy of Science, 130 Goodbody Hall, Indiana University, Bloomington, IN 47405; e-mail: [email protected]; Richard Lewontin, Department of Organismic and Evolutionary Biology, Harvard University, 26 Oxford Street, Cambridge, MA 02138; Marcus Feldman, Department of Biological Sciences, Stanford University, Stanford, CA 94305; e-mail: [email protected]. (shrink)

This physics note entails a summary of an extended form of Eccles-Cartesian Interactive Dualism mind-body-multiverse paradigm called Noetic Field Theory: The Quantization of Mind (NFT), distinguished as a paradigm because it is comprehensive and empirically testable. NFT posits not only that the brain is not the seat of awareness but also that neither classical nor quantum mechanics are sufficient to describe mind as the required regime entails the new physics associated with Unified Field, UF Mechanics. This means that the brain (...) is merely a transducer (form of quantum computer) mediating mentation, sensory data and metabolic function. The so-called ‘Hard Problem’ of cognitive science arises as a category error in philosophy of mind, i.e. an incorrect posit of the question “what processes in the brain give rise to awareness” which instead should simply be queried “what processes give rise to awareness”. In the history of science whenever a hard problem has arisen it has later been shown that the underlying principles had not been understood. NFT posits these underlying principles in a comprehensive empirically testable manner solving the ancient mind-body problem in a manner that enables breaking the 1st person 3rd person barrier able to explain Psi-phenomena. The premise is that the mind-body is a naturally occurring form of ‘conscious quantum computer’ (QC), not that the QC is conscious but that it is modelled after those principles. Such QC technologies could lead to routine telepathic effect devices. (shrink)

The world of entrepreneurship has historically been linked with taking risks and the potential for significant rewards. However, there persists a notable gender imbalance in the entrepreneurial landscape, wherein women entrepreneurs remain a minority. Women navigating the entrepreneurial path encounter distinct challenges, setting their experiences apart from their male counterparts. In Balayan, Batangas, despite strides towards gender equality, women entrepreneurs continue to face challenges in the entrepreneurial landscape. This qualitative study delves into the experiences of 10 successful female entrepreneurs who (...) met specific criteria. Accordingly, semi-structured interviews are conducted, exploring various aspects of participants' experiences and revealing their motivations, achievements, challenges, and strategies. Thematic analysis reveals the connection between familial, community-driven, and personal motivations that drive these entrepreneurs forward. Despite facing obstacles such as financial constraints and gender biases, they prioritize financial gains and personal growth. With resilience, innovation, and dedication, these women overcome challenges and achieve success, utilizing support networks and online marketing strategies to their advantage. Recommendations include empowering women in entrepreneurship, strengthening support networks, introducing tailored financial literacy programs, and advocating against gender biases. Implement skill development initiatives and provide specialized education in online marketing. Engage in policy advocacy, celebrate success stories, and continuously research challenges and successes. Foster collaborative partnerships between businesses, educational institutions, and communities, and advocate for increased funding opportunities for sustainable growth. This research emphasizes the strength and capabilities of women entrepreneurs in Balayan, Batangas, affirming that "pink doesn't mean weak.". (shrink)

Atualmente, biotecnologias são empregadas na forma de protocolos a fim de sincronizar o crescimento folicular e a ovulação, bem como permitir que vacas atuem como receptoras de embriões visando melhorar o potencial genético do rebanho. O objetivo desse estudo foi avaliar o efeito da utilização de implantes intravaginais de progesterona de 1º, 2º e 3º uso no protocolo de transferência de embriões em tempo fixo (TETF) sobre a taxa de prenhez em receptoras girolandas. O experimento ocorreu em uma fazenda localizada (...) no município de São Sebastião do Maranhão (MG). Foram utilizadas 74 vacas submetidas aos seguintes protocolos: No dia 0 (D0) administrou-se 2 ml de 17β-Estradiol e progesterona e foi colocado o implante intravaginal de progesterona. Estes implantes foram colocados de forma aleatória, sendo de 1° uso (grupo 1; n=15), 2° (grupo 2; n=24) ou 3° (grupo 3; n=35).No D8, os implantes foram retirados e administrou-se 2 ml PGF2α; 1,5 ml de eCG e 1 ml de 17β-Estradiol e progesterona. A inovulação dos embriões in vitroo correu no D (16) para todas as vacas que apresentaram um corpo lúteo. As variáveis qualitativas (prenhe ou não prenhe) foram comparadas em tabelas de contingência e analisadas pelo teste de qui-quadrado a 5% de probabilidade. Neste estudo não houve diferença estatística entre os grupos protocolados em relação ao aproveitamento como receptoras: 1º uso (53,3%), 2º (79,2%) e 3º (68,65). Ademais, observou-se uma taxa de prenhez entre os grupos de 37,5% para o 1º uso, 42,1% para o 2º e 33,3% para o 3º (P>0,05). Dentre as vantagens ao reaproveitamento dos implantes multiusos destaca-se a redução dos custos dos protocolos hormonais, já que a progesterona é o hormônio mais oneroso, desta forma, a maximização do uso reduz o valor final do protocolo sem prejuízos a taxa de prenhez. (shrink)

Il famoso formicaio E.O. Wilson è sempre stato uno dei miei eroi -- non solo un biologo eccezionale, ma uno della piccola e svanire minoranza di intellettuali che almeno osa accennare alla verità sulla nostra natura che gli altri non riescono a cogliere, o nella misura in cuisi trovano, evitano scrupolosamente per l'opportunità politica. Purtroppo, sta terminando la sua lunga carriera in modo più sordido come festa per un attacco ignorante e arrogante alla scienza motivato almeno in parte dal fervore (...) religioso dei suoi colleghi di Harvard. Mostra le vili conseguenze quando le università accettano denaro da gruppi religiosi, le riviste scientifiche sono così spaventate da grandi nomi che evitano una corretta revisione tra pari e quando gli ego sono autorizzati a sscappare dal controllo. Ci porta nella natura dell'evoluzione, nelle basi della metodologia scientifica, nel modo in cui la matematica si relaziona con la scienza, su ciò che costituisce una teoria, e persino quali atteggiamenti nei confronti della religione e della generosità sono appropriati mentre ci avviciniamo inesorabilmente al crollo della civiltà industriale. Coloro che desiderano un quadro aggiornato completo per il comportamento umano dalla moderna vista a due systems possono consultare il mio libro 'La struttura logica dellafilosofia, psicologia, Mind e il linguaggio in Ludwig Wittgenstein e John Searle' 2nd ed (2019). Coloro che sono interessati a più dei miei scritti possono vedere 'TalkingMonkeys--Filosofia, Psicologia, Scienza, Religione e Politica su un Pianeta Condannato--Articoli e Recensioni 2006-2019 3rd ed (2019) e Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 4th ed (2019) . (shrink)

Os minerais possuem uma influência direta em diversos processos fisiológicos no organismo animal e, mesmo com tamanha importância, por vezes são negligenciados pelos produtores para seu fornecimento para os animais. Este estudo teve como objetivo avaliar o desempenho reprodutivo de rebanhos de bovinos, caprinos e ovinos em 8 propriedades rurais nas cidades de Sanharó, Pesqueira, Arcoverde, Belo Jardim e São Bento do Una através da adição de suplemento mineral e mistura múltipla aos animais de forma a atender suas necessidades básicas (...) para mantença e reprodução. Foram avaliados os desempenhos de 4 touros e 25 vacas, 3 bodes e 50 cabras e 4 carneiros e 48 ovelhas em diferentes propriedades, avaliando como a adição de um suplemento mineral específico da espécie impacta de forma positiva nos índices reprodutivos avaliados que foram taxa de cio, taxa de serviço, taxa de concepção, taxa de fertilidade, taxa de prenhez, taxa de perdas gestacionais, taxa de natalidade e taxa de mortalidade. O experimento teve duração de 2 anos e pôde-se avaliar cerca de 2 partos nas vacas e, mais ou menos, 3 partos em cabras e ovelhas. Os dados foram computados e avaliados estatisticamente no Excel para conferir se os índices reprodutivos melhoraram em função da adição de minerais na ração dos animais. Conferiu-se que houve diferença significativa entre todos os índices avaliados, ou seja, a adição de minerais na ração dos animais melhora a eficiência reprodutiva de machos e fêmeas de animais ruminantes, sendo de suma importância sua disponibilização de forma correta para alcançar bons índices reprodutivos na fazenda na busca pela obtenção de neonatos que poderão ser comercializados. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ASTRO, G. B. A importância da adição de minerais na dieta de caprinos e ovinos no Agreste de Pernambuco. Trabalho de Conclusão de Curso (Técnico Subsequente em Agropecuária) - IFPE Campus Belo Jardim. Belo Jardim, 2023. 44 p. BALAMURUGAN, B. et al. Mineral an important nutrient for efficient reproductive health in dairy cattle. Int. J. Environ. Sci. Technol, v. 6, n. 1, p. 694-701, 2017. Barros NN, Bomfim MAD. Mistura múltipla para caprinos e ovinos. In: Anais VIII PECNORDESTE – Seminário Nordestino de Pecuária, 8; 2004; Fortaleza, Brasil. Fortaleza: FAEC, 2004. p. 50-57. 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The volume includes an extensive introductory essay and an Italian translation of the treatise On Man, His Mortality or Immortality by Aleksandr Nikolaevič Radiščev, written in Siberia between 1792 and 1796, published several years after the author’s death. The treatise begins with an exploration of the paths and achievements of the different sciences that offer knowledge of the various aspects of the human world, but do not penetrate its essence. At the foundation of the manifold and the changeable, there remains, (...) unknown and indefinable, the unitary substance. Behind the Leibniz of the epigraph, behind Herder and Mendelssohn, there appears, unspoken, the dangerous, and perhaps most beloved, Spinoza. Radiščev is an emblematic figure of 18th-century Russia, considered the theorist of equality and by some critics, wrongly, a precursor of the Russian Revolution. Radiščev’s thought in this regard is clear and matures through the readings of Beccaria, Filangieri and Dragonetti: equality of nature (natural law) is utopian if it does not become equality before the law. (shrink)

to appear in Lambert, E. and J. Schwenkler (eds.) Transformative Experience (OUP) -/- L. A. Paul (2014, 2015) argues that the possibility of epistemically transformative experiences poses serious and novel problems for the orthodox theory of rational choice, namely, expected utility theory — I call her argument the Utility Ignorance Objection. In a pair of earlier papers, I responded to Paul’s challenge (Pettigrew 2015, 2016), and a number of other philosophers have responded in similar ways (Dougherty, et al. 2015, Harman (...) 2015) — I call our argument the Fine-Graining Response. Paul has her own reply to this response, which we might call the Authenticity Reply. But Sarah Moss has recently offered an alternative reply to the Fine-Graining Response on Paul’s behalf (Moss 2017) — we’ll call it the No Knowledge Reply. This appeals to the knowledge norm of action, together with Moss’ novel and intriguing account of probabilistic knowledge. In this paper, I consider Moss’ reply and argue that it fails. I argue first that it fails as a reply made on Paul’s behalf, since it forces us to abandon many of the features of Paul’s challenge that make it distinctive and with which Paul herself is particularly concerned. Then I argue that it fails as a reply independent of its fidelity to Paul’s intentions. (shrink)

We cannot disregard that the neuroscientific research on religious phenomena such as religious experiences and rituals for example, has increased significantly the last years. Neuroscientists claim that neuroscience contributes considerably in the process of understanding religious experiences, because neuroscience is able to measure brain activity during religious experiences by way of brain‐imaging technologies. No doubt, those results of neuroscientific research on religious experiences are an important supplement to the understanding of some types of religious experiences. However, some conclusions drawn from (...) neuroscientific research on religious experiences are arguable. For example, one such conclusion is that religious experiences are actually nothing but neural activity, i.e. there is nothing ‘religious’ to the experiences at all. Another such conclusion is that a person’s religious experiences actually derive from some ultimate reality, meaning that religious experiences are real. It is the latter assertion that will be analyzed in the present paper. The question is asked whether neuroscience alone is able to affirm that religious experiences are real or whether there are, besides neuroscientific issues, also cultural‐religious assumptions that underlie this conclusion. (shrink)

TWENTIETH-CENTURY ETHICS. AFTER NIETZSCHE -/- Preface This book tells the story of twentieth-century ethics or, in more detail, it reconstructs the history of a discussion on the foundations of ethics which had a start with Nietzsche and Sidgwick, the leading proponents of late-nineteenth-century moral scepticism. During the first half of the century, the prevailing trends tended to exclude the possibility of normative ethics. On the Continent, the trend was to transform ethics into a philosophy of existence whose self-appointed task was (...) that of describing the human condition as consisting of choices, as unavoidable as arbitrary, without any attempt at providing criteria for making such choices. In the Anglo-Saxon countries, the heir of ethics was a philosophy of morality, that is, an analysis of the language of morality that intended to clarify valuations without trying to justify them. 1958 was the year of the normative turn that led to the Rehabilitation of practical philosophy, a turn followed by decades of controversies between distinct kinds of normative ethics: utilitarian, Kantian, virtue ethics. While the controversy was raging, a quiet revolution took place, that of applied ethics which surprisingly dissolved the controversy's very subject matter by providing methods for making convergence possible on intermediate principles even when no agreement was available about first principles. The normative turn and the revolution of applied ethics have led us, at the turn of the century, to a goal that was quite far from the starting point. Instead of scepticism and relativism that was the fashion at the beginning of the century, at the beginning of the third millennium impartial and universal moral arguments seem to hold the spot being supported, if not by a final rational foundation, at least by reasonableness, the most precious legacy of the Enlightenment. -/- ● TABLE OF CONTENTS -/- ● I Anglo-Saxon philosophy: naturalism 1. Dewey beyond evolutionism and utilitarianism 2. Dewey and anti-essentialist moral epistemology 3. Dewey and naturalist moral ontology 4. Dewey and normative ethics of conduct and function 5. Perry and semantic naturalism -/- ● II Anglo-Saxon philosophy: ideal utilitarianism and neo-intuitionism 1. Moore's critique of utilitarian empiricism 2. Moore on the naturalistic fallacy 3. Moore on the nature of intrinsic value 4. Moore on ideal utilitarianism 5. Prichard on the priority of the right over the good 6. Ross's coherentist moral epistemology 7. Ross's moral ontology: realism, pluralism, and non-naturalism 8. Ross's normative ethics of prima facie duties -/- The chapter reconstructs the background of ideas, concerns and intentions out of which Moore's early essays, the preliminary version, and then the final version of Principia Ethica originated. It stresses the role of religious concerns, as well as that of the Idealist legacy. It argues that PE is more a patchwork of somewhat diverging contributions than a unitary work, not to say the paradigm of a new school in Ethics. -/- ●III Anglo-Saxon philosophy: non-cognitivism 1. The Scandinavian School, the Vienna circle and proto-emotivism 2. Wittgenstein and the ineffability of ethics 3. Russell's and Ayer's radical emotivism 4. Stevenson and moderate emotivism 5. Stevenson and the pragmatics of moral language 6. Stevenson and the methods for solving ethical disagreement 7. Hare and prescriptivism The chapter reconstructs first the discussion after Moore. The naturalistic-fallacy argument was widely accepted but twisted to prove instead that the intuitive character of the definition of 'good', its non-cognitive meaning, in a first phase identified with 'emotive' meaning. Alfred Julius Ayer is indicated as a typical proponent of such non-cognitivist meta-ethics. More detailed discussion is dedicated to Bertrand Russell's ethics, a more nuanced and sophisticated doctrine, arguing that non-cognitivism does not condemn morality to arbitrariness and that the project of rational normative ethics is still possible, heading finally to the justification of a kind of non-hedonist utilitarianism. Stevenson's theory, another moderate version of emotivism is discussed at some length, showing how the author comes close to the discovery of the role of a pragmatic dimension of language as a basis for ethical argument. A section reconstructs the discussion from the Forties about Hume's law, mentioning Karl Popper's argument and Richard Hare's early non-cognitivist but non-emotivist doctrine named prescriptivism. -/- ●IV Anglo-Saxon philosophy: critics of non-cognitivism 1. Neo-naturalism and its objections to the naturalistic fallacy argument 2. Objections to Hume's law 3. Clarence Lewis and the pragmatic contradiction 4. Toulmin and the good reasons approach 5. Baier and moral reasons 5. Baier, social moralities and the absolute morality 6. Baier and the moral point of view 7. Baier and the contents of absolute ethics -/- ● V Continental philosophy: the philosophy of values 1. Max Weber and the polytheism of values 2. Phenomenology against psychologism and rationalism 3. Reinach and the theory of social acts 4. Scheler and the material ethics of values 5. Hartmann and the ontology of values 6. Plessner, Gehlen and the Philosophische Anthropologie -/- The chapter illustrates first the idea of phenomenology and the Husserl's project of a phenomenological ethic as illustrated in his 1908-1914 lectures. The key idea is dismissing psychology and trying to ground a new science of the apriori of action, within which a more restricted field of inquiry will be the science of right actions. Then the chapter illustrates the criticism of modern moral philosophy conducted in the 1920 lectures, where the main target is naturalism, understood in the Kantian meaning of primacy of common sense. The third point illustrate is Adolph Reinach's theory of social acts as a key the grounding of norms, a view that sketches the ideas 'discovered' later by Clarence I. Lewis, John Searle, Karl-Otto Apel and Jürgen Habermas. A final section discusses Nicolai Hartman, who always refused to define himself a phenomenologist and yet developed a more articulated and detailed theory of 'values' – with surprising affinities with George E. Moore - than philosophers such as Max Scheler, who claimed to be Husserl's legitimate heirs. -/- ● VI Continental philosophy: the critics of the philosophy of values 1. Freud, the Superego and Civilization 2. Heidegger on original ethos against ethics 3. Sartre and de Beauvoir on authenticity and ambiguity 4. Adorno and Horkheimer on emancipation and immoralism -/- ●VII Post-liberal theologians and religious thinkers 1. Barth on the autonomy of faith from ethics 2. Developments of Reformed moral theology after Barth 3. Bonhoeffer on the concrete divine command and ethics of penultimate realities 4. Developments of Reformed and Catholic moral theology after world war II 5. Baeck and the transformation of liberal Judaism 6. Rosenzweig against liberal Judaism 7. Buber and religion as the vital lymph of morality 8. Heschel and Judaism as a science of actions -/- The chapter examines the main protagonists of Christian theology and Jewish religious thinking in the twentieth century. It stresses how the main dilemmas of contemporary philosophical ethics lie at the root of the various path of inquiry taken by these thinkers. -/- ● VIII Normative ethics: neo-Utilitarianism 1. The discussion on act and rule utilitarianism 2. Hare on two-tiered preference utilitarianism 3. Harsanyi, Gauthier and rational choice ethics 4. Parfit, utilitarianism and the idea of a person 5. Brandt and indirect conscience utilitarianism -/- The chapter addresses the issue of the complex process of self-transformation Utilitarianism underwent after Sidgwick's and Moore's fatal criticism and the unexpected Phoenix-like process of rebirth of a doctrine refuted. Two examples give the reader a glimpse at this uproarious process. The first is Roy Harrod Wittgensteinian transformation of utilitarianism in pure normative ethics depurated from hedonism as well as from whatsoever theory of the good. This transformation results in preference utilitarianism combined with a 'Kantian' version of rule utilitarianism. The second is Richard Hare's two-level preference utilitarianism, where act utilitarianism plays the function of the eventual rational justification of moral judgments and rule-utilitarianism that of an action-guiding practical device. -/- ● IX Normative ethics: neo-Aristotelianism and virtue ethics 1. Hannah Arendt, action and judgement 2. Hans-Georg Gadamer and phronesis 3. Alasdair MacIntyre on practices, virtues, and traditions 5. Stuart Hampshire on deliberation 6. Bernard Williams and moral complexity 7. Feminist ethics -/- Sect 1 reconstructs the post-war rediscovery of ethics by many German thinkers and its culmination in the Sixties in the movement named 'Rehabilitation of practical philosophy' is described. Heidegger's most brilliant disciples were the promoters of this Rehabilitation. Hans-Georg Gadamer is a paradigmatic example. His reading of Aristotle's lesson I reconstructed, starting with Heidegger's lesson but then subtly subverting its outcome thanks to the recovery of the significant role of the notion of phronesis. Sect 3 discusses the three theses defended by Anscombe in 'Modern Moral Philosophy'. It argues that: a) her answer to the question "why should I be moral?" requires a solution of the problem of theodicy, and ignores any attempts to save the moral point of view without recourse to divine retribution; b) her notion of divine law is an odd one more neo-Augustinian than Biblical or Scholastic; c) her image of Kantian ethics and intuitionism is the impoverished image manufactured by consequentialist opponents for polemical purposes and that she seems strangely accept it; d) the difficulty of identifying the "relevant descriptions" of acts is not an argument in favour of an ethics of virtue and against consequentialism or Kantian ethics, and indeed the role of judgment in the latter is a response to the difficulties raised by the case of judgment concerning future action. The chapter gives a short look at further developments in the neo-naturalist current trough a reconstruction of Philippa Foot's and Peter Geach's critiques to the naturalist-fallacy argument and Alasdair MacIntyre's grand reconstruction of the origins and allegedly inevitable failure of the Enlightenment project of an autonomous ethic. -/- ● X Normative ethics: Kantian and rights-based ethics 1. Dialogical constructivism 2. Apel, Habermas and discourse ethics 3. Gewirth and rights-based ethics 4. Nagel on agent-relative reasons 5. Donagan and persons as ends in themselves Parallel to the neo-Aristotelian trend, there was in the Rehabilitation of practical philosophy a Kantian current. This current started with the discovery of the pragmatic dimension of language carried out by Charles Peirce and the Oxford linguistic philosophy. On this basis, Karl-Otto Apel singled out as the decisive proponent of the linguistic and Kantian turn in German-speaking ethics, worked out the performative-contradiction argument while claiming that this was able to provide a new rational and universal basis for normative ethics. The chapter offers an examination of his argument in some detail, followed by a more cursory reconstruction of Jürgen Habermas's elaboration on Apel's theory. -/- ● XI The applied ethics renaissance 1. Elisabeth Anscombe on the atom bomb 2. From medical ethics to bioethics 3. Rawls and public ethics 3. Nozick, Dworkin and further developments of public ethics 5. Sen and the revival of economic ethics -/- The chapter presents the revolution of applied ethics while stressing its methodological novelty, exemplified primarily by Beauchamp and Childress principles approach and then by Jonsen and Toulmin's new casuistry. The chapter argues that Rawls's distinction between a "political" and a "metaphysical" approach to the theory of justice, one central part of ethical theory, is a formulation of the same basic idea at the root of both the principles approach and the new casuistry, both discussed in the following chapter. The idea is that it is possible to reach an agreement concerning positive moral judgments even though the discussion is still open – and in Rawls' view never will be close – on the essential criteria for judgment. -/- ● XII Fin-de-siècle metaethics 1. Deontic logics 2. Anti-realism 3. External realism 4. Internal realism 5. Kantian constructivism -/- The chapter illustrates the fresh start of meta-ethical discussion in the Eighties and Nineties and the resulting new alignments: metaphysical naturalism, internal realism, anti-realism, and constructivism. (shrink)

TRANSPORTE DE GAMETAS, FERTILIZAÇÃO E SEGMENTAÇÃO -/- • _____OBJETIVO -/- O entendimento do desenvolvimento embrionário nos estágios iniciais, desde a deposição dos espermatozoides na fêmea, passando pela fertilização deste no ovócito e na formação do zigoto, é de suma importância para diferenciar especialistas em reprodução e manejo reprodutivo no mercado de trabalho e, também, durante a vida acadêmica. Compreender os processos que levam à formação do zigoto na fêmea é essencial para avaliar a capacidade reprodutiva dos animais e, mediante técnicas, (...) avaliar o trato reprodutivo da fêmea e o desenvolvimento do embrião até a formação do feto e, por fim, em um novo animal sadio na propriedade. Com esse trabalho, o estudante de veterinária ou zootecnia, que deseja se aprofundar na fisiologia da reprodução animal, identificará os mecanismos que são envolvidos no transporte dos gametas, bem como os processos que estes últimos devem completar para alcançar a fertilização e para desencadear as divisões iniciais do embrião. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- A fertilização ou fecundação é o processo pelo qual os gametas masculino (espermatozoide) e feminino (ovócito) se fundem para gerar um novo indivíduo. Seu êxito depende da culminação adequada dos diferentes processos que devem sofrer os gametas durante sua maduração e percurso; do transporte oportuno destes no trato reprodutivo da fêmea, assim como de uma série de adaptações dos órgãos genitais internos da mãe. A segmentação refere-se às primeiras divisões celulares do embrião. -/- • _____TRANSPORTE DO OVÓCITO -/- O ovócito que é liberado na ovulação, e que se encontra coberto pelas células do cumulus (figura 1), é capturado pela fímbria do infundíbulo ao aderir aos cílios. Esse processo é altamente eficaz, inclusive em espécies onde os ovários possuem várias formações globosas, por exemplo nas porcas, onde os ovidutos capturam entre 95 e 100% dos ovócitos que são ovulados. As contrações das camadas musculares do oviduto e o movimento intenso dos cílios da mucosa faz com que as secreções fluam em direção ao útero, transportando assim o complexo cumulus-ovócito. Esse transporte é relativamente rápido até alcançar a junção da ampola com o istmo (que é considerado o local de fertilização do espermatozoide e ovócito) a partir do qual se torna lento. Devido a fêmea estar em estro, o processo está sob controle endócrino, isto é, controle hormonal através do estradiol. Nas fêmeas domésticas, ao contrário das mulheres, o transporte ao longo do oviduto é extremamente eficiente, pois os embriões passam para o útero sem dificuldade, de modo que gestações ectópicas (tubárias ou em cavidade) são quase inexistentes. A égua, frequentemente, retém por muito tempo os ovócitos não fertilizados no oviduto, provavelmente devido a não secreção de substâncias (como a prostaglandina E) que poderiam favorecer sua passagem, como se propõe que aconteça com os embriões. A figura 2 apresenta um ovócito com suas respectivas estruturas. Figura 1: ovócitos de uma vaca madurados in vitro. Nota-se as células do cumulus que os recobre. -/- Figura 2: estruturas do ovócito de uma ovelha que se encontra na etapa de ovócito secundário, depois da ovulação. Elaborado pelo autor. • _____TRANSPORTE ESPERMÁTICO -/- Para que os espermatozoides sejam capazes de fertilizar o ovócito, deverão sofrer uma série de mudanças bioquímicas e morfológicas ao longo de sua passagem pelo aparelho reprodutor tanto masculino como feminino. Uma vez produzidos na parede do túbulo seminífero, os espermatozoides são liberados em direção ao lúmen tubular e transportados passivamente para uma estrutura ramificada conhecida como rede testicular (rete testis). Dessa rede são conduzidos em direção ao epidídimo passando através de 10 a 20 ductos eferentes localizados no polo superior do testículo. O epidídimo é dividido em três seções denominadas cabeça, corpo e cauda; é constituído por um só ducto longo e tortuoso que continua com o canal deferente. Ao final desemboca nas ampolas seminais, no ducto ejaculatório e na uretra. As funções do epidídimo são as de maduração, transporte e armazenamento dos espermatozoides. O transporte através do epidídimo é lento, aproximadamente de 10 dias em touros, e segue sendo passivo. Os espermatozoides tomados da cabeça do epidídimo são ainda imaturos e incapazes de fertilizar, enquanto os armazenados na cauda são completamente maduros. Durante o trânsito pelo epidídimo os espermatozoides adquirem motilidade e o potencial para fertilizar, o acrossomo é remodelado e a gota citoplasmática migra para o flagelo e é liberada. Quando um macho ejacula com muita frequência, é possível observar espermatozoides com gota citoplasmática no sêmen, já que não há tempo suficiente para que completem sua maduração. Os espermatozoides são expulsados fora do organismo durante a cópula, na masturbação ou em emissões espontâneas. Na ejaculação, os espermatozoides que se encontram suspensos nos fluidos do testículo e do epidídimo, misturam-se ao chegar na uretra com as secreções das glândulas acessórias para formar o sêmen. Essas secreções denominadas plasma seminal, proporcionam substâncias para manter o metabolismo energético das células espermáticas, e integram suas membranas elementos que impedem uma capacitação prematura. Durante a cópula, o sêmen é depositado na vagina ou no útero, variando entre as espécies (tabela 1). Na monta natural, geralmente, o serviço ocorre no momento propício, já que está definido pela fase do ciclo estral em que a fêmea é receptiva ao macho. No entanto, na inseminação artificial, é o macho que deverá determinar o momento ideal, e para isso é importante considerar a vida média dos gametas, ao qual é muito curta no caso dos ovócitos (tabela 1). -/- Tabela 1: local de depósito do sêmen, volume da ejaculação e vida média dos gametas. Espécie Local de deposição Volume (ml) Velocidade de ejaculação Vida média do ovócito Vida média do espermatozoide Bovinos Intravaginal 2 1 – 3 seg 8 h 30 – 48 h Caninos Intravaginal 2 – 30 (10 média) 6 – 45 min 48 – 72 h 9 – 11 d Equinos Intrauterina 50 – 200 20 – 60 seg 6 – 8 h 72 – 120 h Humanos Intravaginal 3 - - 5 – 6 d Ovinos Intravaginal 1 1 – 2 seg 16 – 24 h 30 – 48 h Suínos Intrauterina 200 – 400 5 – 20 min 8 – 10 h 24 – 48 h Onde d = dias; h = horas. A vida fértil do ovócito é muito curta, portanto, o momento do serviço é de grande importância para obter altos índices de fertilização. -/- Independentemente do local em que os espermatozoides sejam depositados no aparelho reprodutor feminino, serão expostos às secreções genitais e sofrem uma série de mudanças em seu trajeto até o local de fertilização antes de penetrar no ovócito. Nas espécies em que o sêmen é depositado na parte cranial da vagina, uma parte do mesmo penetra através da cérvix, enquanto outra parte é eliminada do aparelho genital da fêmea, em pouco tempo, através do fluxo retrógrado. O meio vaginal não é adequado e imobiliza os espermatozoides em pouco tempo, pelo qual deverão entrar no útero onde o ambiente é mais propício. O transporte espermático na fêmea é o resultado da alta contratilidade, do movimento ciliar e o fluido do aparelho genital durante o estro, ao qual está sob controle endócrino e do sistema nervoso. Esse transporte é favorecido pelas características especiais do muco estral, cujas moléculas formam uma espécie de canais que facilitam a passagem dos espermatozoides. Pelo contrário, durante a fase lútea seu transporte é dificultado. Além do meio vaginal, a cérvix também atua como barreira natural para limitar a passagem dos espermatozoides, diminuindo assim a possibilidade de polispermia. Funciona, também, como um filtro que seleciona os espermatozoides aptos dos que não o são, uma vez que somente os primeiros possuem uma motilidade vigorosa que lhes permite passar pelo muco altamente hidratado. Na vaca a cérvix é considerada como um reservatório espermático. Quando atravessam a cérvix, os espermatozoides seguem sua deslocação tanto por movimento próprio como pelas contrações uterinas e tubárias. Nas espécies em que o local de depósito do sêmen do macho na fêmea é intrauterino, como equinos, a principal barreira que os espermatozoides enfrentam é a união ou junção útero-tubárica. A união entre o útero e o oviduto (istmo do oviduto) serve como reservatório funcional dos espermatozoides nas espécies domésticas. Poucos minutos depois da cópula, é possível encontrar alguns espermatozoides no oviduto, que é conhecido como fase de transporte rápido. No entanto, esses espermato-zoides não são os que participam do processo de fertilização e podem apresentar certas anormalidades. Existe um segundo tipo de transporte denominado fase sustentada, a qual consiste na migração prolongada dos espermatozoides em direção as partes mais craniais do aparelho genital feminino, que conduzem à colonização do reservatório funcional e na liberação gradual dos espermatozoides dos reservatórios espermáticos, incluindo este último. O reservatório do istmo fornece aos espermatozoides um ambiente propício, protegendo-os contra a fagocitose, prolongando assim a sua viabilidade. Aqui os esper-matozoides permanecem aderidos a superfície das células ciliadas do epitélio até a finalização de sua capacitação, depois da qual são liberados quando alteram seu padrão de motilidade flagelada, fenômeno conhecido como hipermotilidade, e migram em ondas em direção ao local da fertilização. Dos milhões de espermatozoides ejaculados, somente alguns milhares alcançarão o istmo do oviduto e um número sumamente pequeno será encontrado nas imediações do ovócito no momento da fertilização. -/- • _____CAPACITAÇÃO ESPERMÁTICA E REAÇÃO ACROSSÔMICA -/- A capacitação é um processo gradual e essencial para a fertilização. Os espermato-zoides devem passar por um dado tempo de “incubação” no aparelho genital da fêmea e sofrer uma série de mudanças antes de serem capazes de fecundar o ovócito. A capacita-ção dos espermatozoides começa quando eles entram em contato com as secreções do aparelho genital da fêmea e termina no istmo do oviduto. Durante esse percurso a superfície da cabeça do espermatozoide se modifica já que algumas moléculas como o colesterol são removidas da membrana plasmática, aumentando sua fluidez e alterando suas propriedades bioquímicas. Entre outras coisas, essa reorganização dos lipídios facilita a entrada de cálcio extracelular pelos canais iônicos e ocasiona a desestabilização da membrana, tornando-a mais fusogênica. Também são eliminados outros fatores (conhecidos genericamente como fatores descapacitantes) que expõem receptores membranais indispensáveis para a realização da união entre o espermatozoide e o ovócito durante a fertilização. Os espermatozoides capacitados apresentam um padrão de hipermotilidade e uma maior atividade metabólica, características que devem obter para que sejam capazes de penetrar as camadas do ovócito. A capacitação é necessária para que ocorra a reação acrossômica. A reação acrossomal ou acrossômica (RA) é um fenômeno de exocitose que é desencadeada pela ligação entre as proteínas e receptores localizados na membrana do espermatozoide e a zona pelúcida do ovócito (figura 3). Envolve a fusão da membrana plasmática do espermatozoide com a membrana externa de seu acrossomo; formando, assim, pequenas vesículas, cujo conteúdo de enzimas hidrolíticas, como a hialuronidase e a acrosina, é liberado em direção ao seu exterior, facilitando a penetração da zona pelúcida. A adesão do espermatozoide à zona pelúcida é específica da espécie e depende de glicoproteínas presentes na membrana dos ovócitos maduros; a cabeça do espermatozoide se une com essas glicoproteínas mediante receptores específicos e atravessam em direção oblíqua a zona pelúcida até chegar ao espaço perivitelino. Nos mamíferos, particularmente em roedores e nos humanos, algumas dessas glicoproteínas são conhecidas como ZP1, ZP2 e ZP3. Pensa-se que a união da membrana espermática a esta última é o que desencadeia a reação acrossomal. Posteriormente, as vilosidades do ovócito entram em contato com o espermatozoide e a membrana presente na secreção equatorial da cabeça do espermatozoide, que tem proteínas fusogênicas específicas, une-se a membrana plasmática do ovócito, fusionando-se e permitindo a entrada do núcleo espermático ao citoplasma (figura 4). A capacitação dos espermatozoides é fundamental para o êxito da fertilização, uma vez que apenas os aptos estarão perfeitos e íntegros para que a união e percepção das glicoproteínas presentes nos mesmos possam ocorrer de forma ideal para a penetração deste no ovócito, fertilizá-lo e formar um zigoto. Figura 3: estrutura do espermatozoide. Nota: a membrana é acrossomal e não acrossonal. Elaborado pelo autor. -/- Figura 4: eventos que ocorrem durante a fertilização. A – depois de passar através das células do cumulus, o espermatozoide entra em contato com a zona pelúcida, onde receptores da membrana plasmática reconhecem as proteínas da zona pelúcida; B – é desencadeada, então, a reação acrossomal; C – para que o espermatozoide penetre na zona pelúcida; D – ao atravessar a zona pelúcida e entrar no espaço perivitelino, a cabeça do espermatozoide entra em contato com a membrana vitelina; ambas membranas se fusionam graças ao reconhecimento de proteínas fusogênicas que estão no segmento equatorial. E – ocorre, então, que o núcleo do espermatozoide penetra no citoplasma do ovócito; uma das consequências da fusão da membrana com a cabeça do espermatozoide é a reação cortical, em que os grânulos corticais do ovócito liberam seu conteúdo em direção ao espaço perivitelino, o que resulta na alteração da estrutura da zona pelúcida e da membrana vitelina para bloquear a polispermia. Elaborado pelo autor. • _____CONSEQUÊNCIAS DA PENETRAÇÃO -/- Bloqueio da polispermia -/- A fusão das membranas dos gametas durante a penetração permite a entrada da fosfolipase C zeta (PLCζ) – fator solúvel que provém do espermatozoide – que desencadeia liberação e oscilações de Ca2+ no retículo endoplasmático. Isso, por sua vez, provoca a migração e fusão dos grânulos corticais, com a consequente liberação de enzimas, que mudam tanto a estrutura da zona pelúcida (por exemplo a inativação de ZP3), como a da membrana vitelina. Desse modo, impede-se que outros espermatozoides as penetrem, evitando assim a polispermia (figura 5). -/- Figura 5: os grânulos corticais que encontram-se na periferia do citoplasma, debaixo da superfície da membrana do ovócito, migram e fusionam-se sobre a mesma, liberando seu conteúdo no espaço perivitelino imediatamente depois da penetração do espermatozoide. A – como conse-quência, tanto a membrana vitelina como a zona pelúcida são modificadas, impedindo a entrada de mais espermatozoides, o que evita a polispermia. B – o ovócito retoma, então, sua segunda divisão meiótica, que ocasiona a expulsão do segundo corpúsculo polar, e na formação dos pronúcleos feminino e masculino. C – continuando, os pronúcleos migram, suas membranas se dissolvem e os cromossomos de ambos se condensam e se unem. Completa-se, assim, a singamia e forma-se, então, o zigoto. Elaborado pelo autor baseado nos livros de embriologia e fisiologia da reprodução conforme vida bibliografia. -/- Ativação do ovócito e formação de pronúcleos -/- Na maioria das fêmeas domésticas, com exceção da cadela, o ovócito encontra-se suspenso na metáfase II da segunda meiose no momento da ovulação. A entrada da PLCζ do espermatozoide no citoplasma do ovócito, e a consequente liberação de Ca2+, faz com que o ovócito se ative, terminando a segunda divisão meiótica e expulse o segundo corpo polar. Posteriormente, o material nuclear do ovócito se reorganiza para formar o pronú-cleo feminino. Entretanto, a membrana nuclear do espermatozoide se dissolve, a cromatina descondensa-se, as protaminas são substituídas por histonas, e se forma uma nova membrana nuclear, dando lugar ao pronúcleo masculino. -/- Singamia -/- Uma vez que os pronúcleos feminino e masculino são formados, migram para o centro do ovócito, aproximam-se, suas membranas se dispersam e os cromossomos paternos e maternos se associam, com o qual recupera a condição diploide e dá origem ao zigoto (figura 5). -/- • _____DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO -/- Poucas horas após a fertilização ocorre a primeira divisão do zigoto em duas, depois em 4, 8, 16 e 32 células, denominadas blastômeros. Essas divisões mitóticas são conhecidas como divisões de segmentação ou clivagem (figura 6), uma vez que são realizadas sem aumento do citoplasma, de modo que com cada divisão os blastômeros se tornam menores. A partir das 16 células o embrião se chama mórula, e é visto como uma massa celular compacta. A compactação deve-se a informação de proteínas de ligação entre os blastômeros. O embrião acumula líquido em seu interior, formando uma cavidade denominada blastocele. Esse processo é conhecido como blastulação; o embrião, assim, passa a ser chamado de blastocisto. Nessa etapa é possível diferenciar duas populações de células embrionárias: a massa celular interna, embrioblasto ou botão embrionário (que dará origem ao embrião), e a massa celular externa, células superficiais ou trofoblasto, do qual se originam a maioria das membranas fetais. Ao continuar a multiplicação das células e a acumulação de líquido, o blastocisto aumenta de tamanho, convertendo-se em blastocisto expandido. A zona pelúcida torna-se mais fina e, finalmente, o embrião eclode; isto é, o embrião é liberado da zona pelúcida. -/- • _____FERTILIZAÇÕES ATÍPICAS -/- Polispermia -/- É a penetração de dois ou mais espermatozoides no óvulo. Esta condição é letal nos mamíferos, já que o número cromossômico desse zigoto é maior que 2n, o envelheci-mento do ovócito da porca, como consequência do serviço tardio, favorece a apresentação da polispermia, por isso, é comum ver números de nascimentos de média de 10 a 12 leitões por parição nessa espécie. Nas aves, no entanto, a penetração de mais de um espermatozoide é normal, embora apenas um pronúcleo masculino se formará, fundindo-se com o feminino. -/- Figura 6: etapas do processo de segmentação/clivagem. Fonte: aula de reprodução da professora Domenica Palomaris, UFT. -/- Ginogênese -/- É o desenvolvimento de um embrião a partir de um óvulo normal fecundado por um espermatozoide, mas sem a fusão dos cromossomos masculinos com os da fêmea. A função do espermatozoide, nesse caso, é a de ativação do ovócito para que este inicie seu desenvolvimento, mas não há fusão com o núcleo do espermatozoide. Ocorre em plantas, em nematódeos e em algumas espécies de peixes, por exemplo a Poecilia formosa, espécie em que os ovócitos das fêmeas são ativados por machos de outra espécie relacio-nada. -/- Partenogênese -/- Consiste no desenvolvimento do embrião sem a participação do espermatozoide. Ocorre em alguns insetos, o zangão, por exemplo, é partenogenético. Também pode apresentar-se em perus, cujos embriões são machos e, geralmente, morrem antes da eclosão. -/- • _____GÊMEOS -/- Existem dois tipos de gêmeos: idênticos ou monozigóticos e os não idênticos ou dizigóticos. -/- Idênticos ou monozigóticos -/- Originam-se do mesmo zigoto, sendo assim, possuem o mesmo genótipo e um fenótipo similar e, portanto, são do mesmo sexo. Em laboratório é possível gerá-los ao seccionar uma mórula em duas ou mais partes, por meio de um micromanipulador. Uma vez que possuem o mesmo genótipo, os produtos resultantes são clones. -/- Não idênticos ou dizigóticos -/- Provêm da fertilização de dois óvulos distintos por espermatozoides diferentes. Possuem, portanto, genótipos e fenótipos diferentes, e podem ser de sexo diferente. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da célula. Artmed Editora, 2010. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, Roger Valentine. Reproduction in Mammals, Book I: Germ Cells and Fertilization. 1982. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BOSCH, P.; WRIGHT JR, R. W. The oviductal sperm reservoir in domestic mammals. Archivos de medicina veterinaria, v. 37, n. 2, p. 95-105, 2005. CAPALLEJAS, Roberto Brito; RODRÍGUEZ, Lourdes Tagle. Fisiología de la reproducción animal: con elementos de biotecnología. Editorial Félix Varela, 2010. CROXATTO, Horacio B. Physiology of gamete and embryo transport through the fallopian tube. Reproductive biomedicine online, v. 4, n. 2, p. 160-169, 2002. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DIEDRICH, Smidt et al. Endocrinología y Fisiología de la Reproducción de los Animales Zootécnicos. 1972. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. FERREIRA, A. de M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns (causas e tratamentos). Juiz de Fora: Minas Gerais–Brasil, p. 422, 2010. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HUNTER, Ronald Henry Fraser. The Fallopian tubes in domestic mammals: how vital is their physiological activity?. Reproduction Nutrition Development, v. 45, n. 3, p. 281-290, 2005. HUNTER, R. H. F.; RODRIGUEZ‐MARTINEZ, H. Capacitation of mammalian spermatozoa in vivo, with a specific focus on events in the Fallopian tubes. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 67, n. 2, p. 243-250, 2004. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. John Wiley & Sons, 2014. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. Elsevier Brasil, 2012. KÖLLE, Sabine; REESE, Sven; KUMMER, Wolfgang. New aspects of gamete transport, fertilization, and embryonic development in the oviduct gained by means of live cell imaging. Theriogenology, v. 73, n. 6, p. 786-795, 2010. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. OLIVERA, Martha et al. El espermatozoide, desde la eyaculación hasta la fertilización. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias, v. 19, n. 4, p. 426-436, 2006. PLANT, Tony M.; ZELEZNIK, Anthony J. (Ed.). Knobil and Neill's physiology of reproduction. New York: Academic Press, 2014. RODRIGUEZ-MARTINEZ, Heriberto. Role of the oviduct in sperm capacitation. Theriogenology, v. 68, p. S138-S146, 2007. SAAVEDRA LEOS, María Dolores. Estudio de la composición de los gránulos corticales y del oolema de ovocitos porcinos y bovinos madurados y fecundados in vitro. Proyecto de investigación:, 2010. SENGER, Phillip L. et al. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions, Inc, 2004. SUAREZ, Susan S. The oviductal sperm reservoir in mammals: mechanisms of formation. Biology of Reproduction, v. 58, n. 5, p. 1105-1107, 1998. VALENCIA MÉNDEZ, Javier de J. Fisiología de la reproducción porcina. 1986. -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Defina e diferencie fertilização e segmentação. -/- 2. Disserte sobre o transporte do ovócito. Por que no istmo o transporte do ovócito se torna lento? -/- 3. Fale sobre a eficiência do transporte do gameta no trato genital da fêmea e sobre a retenção de ovócitos pela égua. -/- 4. Defina as células do cumulus e explique seu papel sobre o ovócito. -/- 5. Quais as estruturas que compõem o ovócito? Qual a função de cada uma? -/- 6. Todos os ovócitos das fêmeas domésticas são iguais? Justifique. -/- 7. Disserte sobre o papel dos hormônios e das secreções sobre o transporte do ovócito no trato genital da fêmea. -/- 8. Disserte sobre o transporte do espermatozoide. Por que há transporte rápido e lento dos espermatozoides? -/- 9. Fale sobre o local de deposição do sêmen nas espécies domésticas e como esse influen-cia na eficiência da reprodução. -/- 10. Por que a vida média do espermatozoide canino é maior que as outras espécies? -/- 11. Quais as mudanças que os espermatozoides precisam sofrer para conseguir êxito na fertilização e por quê? -/- 12. Defina fase de transporte rápido, fase sustentada e hipermotilidade. Qual a importân-cia de cada um? -/- 13. Como ocorre a reação acrossômica? -/- 14. O que é polispermia e como ocorre seu bloqueio? 15. Como ocorre a ativação do ovócito e como se formam os pronúcleos? -/- 16. O que é e qual a importância da singamia? -/- 17. Disserte sobre as divisões de segmentação e qual a importância destas para o êxito da reprodução. -/- 18. Defina e diferencia mórula e blastocisto. -/- 19. Defina e diferencie ginogênese e partenogênese. -/- 20. Qual o papel endócrino e quais hormônios e enzimas atuam sobre o transporte de gametas, sobre a fertilização e sobre a segmentação? (shrink)

Célèbre fourmi-homme E.O. Wilson a toujours été l’un de mes héros - non seulement un biologiste exceptionnel, mais l’une des minorités minuscules et en voie de disparition des intellectuels qui ose au moins faire allusion à la vérité sur notre nature que d’autres ne parviennent pas à saisir, ou dans la mesure osant o saisir, soigneusement éviter pour l’opportunisme politique. Malheureusement, il met fin à sa longue carrière d’une manière très sordide en tant que parti à une attaque ignorante et (...) arrogante sur la science motivée au moins en partie par la ferveur religieuse de ses collègues de Harvard. Il montre les conséquences ignobles lorsque les universités acceptent l’argent de groupes religieux, les revues scientifiques sont tellement impressionnés par les grands noms qu’ils évitent l’examen par les pairs appropriés, et quand les egos sont autorisés à devenir hors de contrôle. Il nous entraîne dans la nature de l’évolution, les bases de la méthodologie scientifique, comment les mathématiques se rapportent à la science, ce qui constitue une théorie, et même quelles attitudes à la religion et la générosité sont appropriées que nous approchons inexorablement l’effondrement de la civilisation industrielle. Ceux qui souhaitent un cadre complet à jour pour le comportement humain de la vue moderne de deux systemes peuvent consulter mon livre 'The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mind and Language in Ludwig Wittgenstein and John Searle' 2nd ed (2019). Ceux qui s’intéressent à plus de mes écrits peuvent voir «Talking Monkeys --Philosophie, Psychologie, Science, Religion et Politique sur une planète condamnée --Articles et revues 2006-2019 3e ed (2019) et Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 4th ed (2020) et autres. (shrink)

B a c k g r o u n d . The article is devoted to the Minnemystik of Hadewijch of Brabant in the XIII century. It deals with the genesis of Hadewijch's concept of Minne in its relation to the monastic Cistercian mysticism of Bernard of Clairvaux, William of Saint-Thierry in the XII century and Beatrice of Nazareth in the XIII century. It also considers the conception of theologist and philosopher Richard of Saint-Victor in the XII century. Considering (...) the existing advances of researchers on Hadewijch's Minnemystik, since the XX century, this investigation especially focuses on the primary role of the secular tradition of minnesingers and trobairitz of the mid-XIII century in her texts. M e t h o d s . The main method of the article is a comparative analysis. It is used to find the common meaning of Minne in two traditions: secular and religious minnesingers. The historical-philosophical approach allows us to demonstrate the conceptual link between monastic theology in the XII–XIII centuries and Hadewijch's beguinal Minnemystik. R e s u l t s . The article sheds light on Hadewijch's concept of the Minne and stresses the primary role of the secular and religious conceptions of predecessors and contemporaries in Hadewijch's Minnemystik. C o n c l u s i o n . The author underlines that Hadewijch's concept of Minne comes from the secular tradition of minnesingers and, especially, trobairitz. It also derives from the XII-century male and female mystic theology, which follows Augustine. Thus, the concept of the Minne is deeply connected with the notion of Amor and the tradition of "courtly love", and with Caritas and the tradition of "pure love". K e y w o r d s : Hadewijch's concept of the Minne, Caritas, trobairitz, minnesingers, troubadours, Minnemystik, Unio Mystica, William of Saint-Thierry, Beatrice of Nazareth, Richard of Saint-Victor, Bernard of Clairvaux. (shrink)

FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO BOVINA: 2 - ESTRO E SERVIÇO -/- -/- INTRODUÇÃO -/- -/- A identificação de vacas em cio (estro ou cio) é, sem dúvida, a prática mais importante no manejo da reprodução do rebanho leiteiro. Apesar dos avanços no conhecimento da fisiologia da reprodução a nível celular e molecular, a identificação de vacas em estro continua sendo o problema reprodutivo mais importante e o que mais causa prejuízos econômicos. Na indústria de laticínios no Brasil, seu impacto não foi (...) estimado, porém, a estimativa feita por países como os Estados Unidos onde se perdem 300 milhões de dólares por ano pode dar uma ideia, atribuída apenas à baixa eficiência na detecção de estros. Por que é cada vez mais difícil detectar vacas em estro? A resposta está relacionada aos aspectos intrínsecos da vaca leiteira moderna, associadas as práticas de manejo dos rebanhos atuais, caracterizados por possuírem grande número de vacas nos plantéis. -/- -/- 2.1 Como saber que uma vaca está em cio/estro? -/- -/- O comportamento estral é causado por um aumento no estradiol sérico produzido pelo folículo ovulatório. O aumento do estradiol provoca mudanças de comportamento e modificações na genitália externa e interna. A vaca mostra-se inquieta, sua vocalização aumenta, ela anda mais, tenta montar em outras vacas e aceita montar no touro ou em outra vaca, bem como urinam com mais frequência (micção frequente). A vulva fica levemente inflamada, à palpação retal o útero pode ser visto com tônus ou turgor (duro e contraído) e ao massagear o colo do útero observa-se que sai abundante muco cristalino da vulva. O mecanismo clássico proposto na regulação do estro é baseado principalmente no papel do estradiol; no entanto, estudos recentes indicam que o GnRH pode participar da regulação do estro ao nível do hipotálamo. O estro possui duração entre 8 e 18 horas e a intensidade do mesmo é afetada por fatores ambientais e intrínsecos a vaca moderna (figuras de 1 a 6). -/- -/- -/- Figura 2: A observação do grupo sexualmente ativo facilita a identificação das vacas em estro. -/- Figura 1: As vacas em estro formam grupos ativos (grupo sexualmente ativo) separados do resto das vacas. A conformação desses grupos facilita a observação do estro. -/- -/- A formação de grupos de vacas é um fator ideal para a detecção de vacas em cio, elas ficam juntas e começam a montar uma nas outras, a cheirar a urina de ambas etc. comportamentos que podem ser visualizados de longe pelo tratador e diagnosticado o cio o mais breve possível para o manejo reprodutivo adotado pela propriedade seja para monta natural ou controlada e/ou inseminações artificiais (IA) e artificiais em tempo fixo (IATF). -/- -/- Figura 3: O único comportamento positivo do estro é a aceitação da monta de outra vaca. É frequente que a vaca que realiza a monta também esteja em estro, o que só será afirmado até que ela aceite a monta de outra vaca. -/- -/- Figura 4: Cada monta dura de 5 a 7 segundos -/- Figura 5: A vaca leiteira aceita de 5 a 30 montas distribuídas entre 8 e 18 horas. -/- Figura 6: Além das mudanças comportamentais, os estrogênios causam alterações na genitália interna. Uma delas é a produção de muco cervical, que juntamente com o turgor uterino, constituem os sinais genitais do estro. -/- -/- O cio pode ser dividido em três fases, a inicial, a fase de cio verdadeiro e a fase final. O cio verdadeiro quando é observado, é caracterizado pelo momento em que a vaca aceita claramente a monta. Por sua vez, os sinais de início e final de cio se misturam, apresentam nervosismo e inquietação, cheiram e lambem a vagina e a urina de outras vacas, apoiam a cabeça na garupa de outras fêmeas etc. (figura 7). Uma das sugestões adotadas nas propriedades para facilitar a identificação do cio em um rebanho é realizada pelos funcionários com a utilização de um bastão ou fita de coloração da garupa das vacas. -/- Figura 7: Principais sinais que demonstram que a vaca está entrando em cio. As imagens mostram o início do cio, cio verdadeiro e final do cio. -/- CONTINUA. BAIXE O PDF!!! -/- RESUMO -/- -/- < >Nos Estados Unidos, 300 milhões de dólares são perdidos devido à baixa eficiência na detecção do estro. A eficiência na detecção do estro no Brasil é de 40 a 50%. A meta de eficiência para detecção de estro é > 60%. Com a observação das vacas em dois períodos diários de três horas cada (manhã e tarde), consegue-se uma eficiência na detecção de estro de 80%. Menos de 20 por cento das vacas devem ter um intervalo de serviço duplo e nenhum de mais de 48 dias. A taxa de prenhez é obtida multiplicando-se a eficiência na detecção do estro pela porcentagem de concepção e dividindo por 100 (50 * 30/100 = 15%). A taxa de prenhez em rebanhos norte-americanos é de 15%. Nos Estados Unidos, para cada ponto percentual que diminui a taxa de prenhez, não há mais de US$ 12 a US$ 15 por vaca por ano. No Brasil, para cada ponto percentual que aumenta a taxa de prenhez, na faixa de 15 a 20%, é gerada uma renda anual adicional de $ 190 reais por vaca. Não mais que 25% das vacas devem estar vazias no 150º dia pós-parto. Não mais do que 8% devem as vacas ser cobertas no 250º dia pós-parto. 8% das vacas devem engravidar a cada mês. O estro ocorre 48 a 120 horas após o tratamento com PGF2α. 80% é a precisão na palpação do corpo lúteo. Quatorze dias devem decorrer entre duas injeções de PGF2α. Menos de 25% das vacas incluídas no programa de pré-sincronização devem chegar à IATF. No momento da ovulação, a primeira injeção de GnRH deve ser aplicada entre o quinto e o nono dia do ciclo estral. A inseminação cronometrada é realizada 14-16 horas após a segunda injeção de GnRH. O tratamento com dispositivos intravaginais liberadores de progesterona dura 12 dias. Se a duração do tratamento é menor deve-se injetar PGF2α ao retirá-lo. -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- ATUESTA, Jorge; DIAZA, Angela Gonella. Control hormonal del ciclo estral en bovinos y ovinos. Spei Domus, v. 7, n. 14, 2011. -/- COLAZO, Marcos Germán; MAPLETOFT, Reben. Fisiología del ciclo estral bovino. Ciencia Veterinaria, v. 16, n. 2, p. 31-46, 2017. -/- Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. Belo Jardim: IFPE, 2020. -/- Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. Belo Jardim: IFPE, 2020. -/- DOBSON, H. et al. The high‐producing dairy cow and its reproductive performance. Reproduction in domestic animals, v. 42, p. 17-23, 2007. -/- DO VALLE, Ezequlel Rodrigues. O ciclo estral de bovinos e métodos de controle. EMBRAPA-CNPGC., 1991. -/- FURTADO, Diego Augusto et al. Inseminação artificial em tempo fixo em bovinos de corte. Revista científica eletrônica de medicina veterinária, v. 16, p. 1-25, 2011. -/- GALON, Nadav. The use of pedometry for estrus detection in dairy cows in Israel. Journal of Reproduction and Development, v. 56, n. S, p. S48-S52, 2010. -/- HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. John Wiley & Sons, 2014. -/- LOPEZ, H.; SATTER, L. D.; WILTBANK, M. C. Relationship between level of milk production and estrous behavior of lactating dairy cows. Animal reproduction science, v. 81, n. 3-4, p. 209-223, 2004. -/- MACMILLAN, Keith L. Recent advances in the synchronization of estrus and ovulation in dairy cows. Journal of Reproduction and development, v. 56, n. S, p. S42-S47, 2010. -/- MUNIS DE OLIVEIRA, G. Fisiologia da Reprodução Bovina e Métodos de Controle do Ciclo Estral. Trabalho de conclusão do curso de especialização em Reprodução e Produção de Bovinos–UCB. Rio de Janeiro, Brasil, 2006. -/- O'CONNOR, MICHAEL L. Estrus detection. In: Current therapy in large animal theriogenology. WB Saunders, 2007. p. 270-278. -/- RIPPE, Christian A. El ciclo estral. In: Dairy Cattle Reproduction Conference. 2009. p. 111-116. -/- ROELOFS, Judith et al. When is a cow in estrus? Clinical and practical aspects. Theriogenology, v. 74, n. 3, p. 327-344, 2010. -/- VIVEIROS, Ana Tereza de Mendonça. Fisiologia da reprodução de bovinos. Lavras: UFLA, p. 62, 1997. (shrink)

Ho letto molte recenti discussioni sui limiti del calcolo e dell'universo come computer, sperando di trovare alcuni commenti sull'incredibile lavoro del fisico polimatematico e del teorista delle decisioni David Wolpert, ma non ho trovato una sola citazione e quindi presento questo brevissimo riassunto. Wolpert si dimostrò una straordinaria impossibilità o incompletezza teoremi (1992-2008-see arxiv dot org) sui limiti dell'inferenza (calcolo) che sono così generali che sono indipendenti dal dispositivo che fa il calcolo, e anche indipendenti dalle leggi della fisica, in (...) modo che si applichino tra computer, fisica e comportamento umano. Fanno uso della diagonalizzazione di Cantor, del paradosso bugiardo e delle linee del mondo per fornire quello che potrebbe essere il teorema definitivo nella Teoria delle Macchine di Turing, e apparentemente forniscono intuizioni sull'impossibilità, l'incompletezza, i limiti del calcolo, e l'universo come computer, in tutti gli universi possibili e in tutti gli esseri o meccanismi, generando, tra le altre cose, un principio di incertezza meccanica non quantistica e una prova di monoteismo. Ci sono evidenti connessioni con l'opera classica di Chaitin, Solomonoff, Komolgarov e Wittgenstein e alla nozione che nessun programma (e quindi nessun dispositivo) può generare una sequenza (o dispositivo) con maggiore complessità di quella che possiede. Si potrebbe dire che questo corpo di lavoro implica l'ateismo poiché non può esserci alcuna entità più complessa dell'universo fisico e dal punto di vista della Wittgensteinian, "più complesso" non ha senso (non ha condizioni di soddisfazione, cioè, creatore di verità o test). Anche un 'Dio' (cioè un 'dispositivo'con tempo/spazio illimitato ed energia) non può, determinare se un dato "numero" è 'casuale', né trovare un modo per dimostrare che una determinata "formula", "teorema" o "sentenza" o "dispositivo" (tutti questi sono giochi linguistici complessi) fa parte di un particolare "sistema". Coloro che desiderano un quadro aggiornato completo per il comportamento umano dalla moderna vista a due systems possono consultare il mio libro 'La struttura logica dellafilosofia, psicologia, Mind e il linguaggio in Ludwig Wittgenstein e John Searle' 2nd ed (2019). Coloro che sono interessati a più dei miei scritti possono vedere 'TalkingMonkeys--Filosofia, Psicologia, Scienza, Religione e Politica su un Pianeta Condannato--Articoli e Recensioni 2006-2019nd ed (2019) e Suicidal Utopian Delusions nel 21st Century 4th ed (2019) . (shrink)

In this paper I examine the dispute between Hakwan Lau, Ned Block, and David Rosenthal over the extent to which empirical results can help us decide between first-order and higher-order theories of consciousness. What emerges from this is an overall argument to the best explanation against the first-order view of consciousness and the dispelling of the mythological notion of phenomenological overflow that comes with it.

FISIOLOGIA DO CICLO ESTRAL DOS ANIMAIS -/- Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido e IPA -/- • _____OBJETIVO -/- O cio ou estro é a fase reprodutiva dos animais, onde as fêmeas apresentam receptividade sexual seguida de ovulação. Para tanto, é necessário entender a fisiologia do estro para a realização do manejo reprodutivo dos animais. Em geral, as fêmeas manifestam comportamentos fora do comum quando estão ciclando, tais comportamentos devem ser observados para que não percam o pico de ovulação (...) e, consequentemente, para que não perca o momento de monta ou inseminação para emprenhar o animal. Neste trabalho, o estudante compreenderá o ciclo estral identificando as diferenças entre as espécies domésticas, para considerá-las na manipulação do mesmo. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- As fêmeas dos mamíferos domésticos apresentam, em sua vida reprodutiva, even-tos recorrentes conhecidos como ciclos estrais que se caracterizam por uma série de alte-rações ovarianas, genitais, endócrinas e comportamentais. Esses ciclos são o fundamento da reprodução e possuem a finalidade de que ocorra a ovulação de forma sincronizada com o acasalamento para conduzir a uma gestação. A compreensão deste é de suma im-portância para alcançar uma boa eficiência produtiva nas propriedades pecuárias; consi-derando que a oportunidade de gestar os animais se limita a períodos, em geral, muito curtos, que ocorrem em cada ciclo. Assim que as fêmeas atingem a puberdade, em bovinos entre 11 e 19 meses, inicia-se a apresentação dos ciclos estrais, o que geralmente indica o início da receptividade sexual, também chamada de "estro" ou "cio", por ser a fase mais fácil de reconhecer devido ao qual a fêmea busca, atrai e aceita a montaria do macho. Todavia, para uma melhor eficiência reprodutiva, as fêmeas que apresentarem o primeiro cio não devem ser colocadas à disposição do macho ou da IA, uma vez que ela ainda não possui o aporte e a condição corporal ideal para conseguir gestar; logo para serem colocadas à reprodução devem estar ao terceiro estro ou possuir entre 60 a 70% do seu peso vivo adulto. Depois da receptividade ocorre um período em que a fêmea não atrai nem aceita o macho. Assim, um ciclo estral é definido como o período entre um estro e o seguinte. Quando durante o ciclo estral ocorre uma cópula fértil, as fêmeas passam a uma fase de anestro fisiológico, causado pela gestação, em que cessa o ciclo estral e passam a não apresentarem atividade sexual. Nas espécies sazonais (cabras, éguas e ovelhas), a manifestação dos ciclos estrais também é limitada pela época do ano em que as fêmeas apresentam um anestro sazonal. Essas espécies sazonais ou estacionais apresentam cio durante a época em que os dias apresentam a presença de luz por mais tempo; isto é, dias mais longos. Deve-se considerar que a ciclicidade feminina pode ser alterada por eventos patológicos como processos infecciosos, persistência do corpo lúteo, desnutrição e estresse, entre outros. -/- • _____CONTROLE ENDÓCRINO DO CICLO ESTRAL -/- As mudanças ovarianas, genitais e comportamentais que ocorrem ao longo dos ciclos estrais são controladas pelo sistema endócrino e são o resultado de uma complexa interação entre hipotálamo, hipófise, ovário e útero. Vários hormônios participam desse processo, dos quais serão descritos a importância e a participação dos mais relevantes (figura 1). -/- Figura 1: Interação hormonal do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal. No lado esquerdo, com linhas contínuas, os principais hormônios são exemplificados quando há um folículo pré-ovulatório. No lado direito, com linhas pontilhadas, os hormônios envolvidos são mostrados quando a estrutura ovariana predominante é o corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. A Kisspeptina é um peptídeo hipotalâmico que tem sido denominado regulador central, pois os neurônios que a produzem recebem informações do meio ambiente e do próprio corpo, o que indica o momento ideal para a reprodução. Além de modular a secreção de GnRH durante o ciclo estral, esse hormônio controla tanto o início da puberdade quanto da estacionalidade reprodutiva. Além disso, é inibido durante a lactação, bloqueando a atividade reprodutiva das fêmeas nessa fase. Os neurônios produtores de Kisspeptina possuem receptores de estradiol, que os regulam para modular a liberação tônica e cíclica de GnRH, controlando assim a secreção de gonadotrofina; além disso, foi sugerida a participação de outros hormônios neurotransmissores e neuropeptídios na modulação da secreção de GnRH. Entre eles estão os estimuladores: norepinefrina, serotonina, aminoácidos excitatórios (principal-mente glutamato) e neurotensina. Atuando como inibidores: GABA e opioides endógenos (principalmente o β-endorfina). O GnRH é um neuropeptídio hipotalâmico que estimula a produção e liberação de LH, de forma que um pulso de LH é sempre precedido por um pulso de GnRH. Os estrogênios foliculares têm, por outro lado, um efeito de feedback positivo com o LH, aumentando a produção de GnRH pelo centro cíclico e a formação de seus receptores nos gonadotrópicos da hipófise. Como resultado, a maturação dos folículos ovarianos é alcançada e os picos pré-ovulatórios de estradiol e LH são alcançados. No centro tônico da secreção de GnRH, os estrogênios inibem a liberação desse hormônio quando os animais estão na vida pré-púbere ou nos estágios de anestro, e a sensibilidade a esse feedback negativo diminui durante os estágios reprodutivos. No sentido estrito, a liberação de FSH pelos gonadotrópicos hipofisários não requer a presença do GnRH, que participa antecipadamente do estímulo de sua síntese; o FSH é considerado, então, um hormônio secretado constitutivamente, ou seja, constantemente, a menos que haja um estímulo inibitório. Este estímulo inibitório existe graças aos estrogênios e à inibina, que são produzidos pelos folículos em desenvolvi-mento, especialmente pelo folículo dominante. A progesterona é um hormônio esteroide produzido pelo corpo lúteo (CL) que inibe a secreção de LH. Isso é realizado tanto indiretamente por meio da inibição da secreção de GnRH no nível hipotalâmico, quanto por ação direta no nível da hipófise, uma vez que bloqueia a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos. Assim, diminui a frequência dos pulsos de LH, que é mantida em níveis basais capazes de participar da formação e manutenção do corpo lúteo, mas incapaz de causar ovulação. Na vaca, o papel do LH na manutenção do corpo lúteo é controverso, uma vez que alguns autores propõem que apenas o hormônio do crescimento participe para esse fim, pois a administração de inibidores de GnRH quando há corpo lúteo funcional não afeta a secreção de progesterona. Se a fertilização não for alcançada com sucesso, eventualmente o corpo lúteo deve ser destruído por apoptose (processo conhecido como luteólise), para permitir a ocorrência de um novo ciclo estral. Nesse caso, os hormônios participantes são a ocitocina, produzida inicialmente no nível central e posteriormente pelo CL; e a prostaglandina F2alfa (PGF2α), secretada pelo endométrio uterino ao final do diestro; entre ambos os hormônios estabelecerão um mecanismo de feedback positivo até que se complete a luteólise. -/- • _____FREQUÊNCIA DE APRESENTAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS -/- As espécies são classificadas de acordo com a frequência com que apresentam seus ciclos estrais em um dos três grupos existentes (figura 2). -/- Figura 2: classificação das espécies domésticas de acordo com a frequência de apresentação de seus ciclos estrais ao longo do ano. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 1: tipo e duração do ciclo estral de diferentes espécies Monoéstricas -/- São as espécies que apresentam um único ciclo estral, uma ou duas vezes ao ano, que culmina com um período de anestro, que faz parte do mesmo ciclo. Em geral, a fase de receptividade sexual dessas espécies é muito longa para garantir a fecundação. Dentro desta classificação está a família Canidae, que inclui cães domésticos, lobos e raposas. Os cães domésticos são capazes de se reproduzir em qualquer época do ano, portanto, não são considerados sazonais; apesar disso, observou-se que o estro tende a ocorrer com mais frequência no final do inverno ou início da primavera. Como exceção, a raça de cães Basenji é considerada sazonal, pois eles sempre têm seus ciclos férteis no outono. -/- Poliéstricas estacionais ou sazonais -/- São espécies que para garantir que seus filhotes nasçam na época do ano mais favorável à sua sobrevivência, apresentam uma série de ciclos estrais durante uma estação limitada do ano (figura 3). No final desta estação, os animais entram em anestro sazonal, que termina com o início da próxima estação reprodutiva. Dentro deste grupo estão as espécies que se reproduzem nas épocas do ano em que está aumentando a quantidade de horas-luz por dia ou fotoperíodo crescente (primavera-verão), como equinos e gatos; o último mostra a atividade ovariana entre janeiro e setembro (ou até outubro) nas zonas temperadas. Há outro grupo de espécies que se reproduzem em períodos de fotoperíodo decrescente (outono-inverno), entre as quais estão ovinos e caprinos. -/- Figura 3: classificação das espécies domésticas, de acordo com a estacionalidade de sua reprodutiva. Fonte: RANGEL, 2018. Poliéstricas contínuas -/- As espécies deste grupo são caracterizadas por ciclos estrais durante todo o ano. Dentro desta classificação estão bovinos e suínos. -/- • _____ETAPAS DO CICLO ESTRAL -/- Do ponto de vista das estruturas ovarianas predominantes, o ciclo estral se divide em duas fases: a fase folicular, na qual os folículos ovarianos se desenvolvem e amadurecem, além da ovulação; nas espécies poliéstricas, esta fase começa com a regressão do corpo lúteo do ciclo anterior. A outra é conhecida como fase lútea e refere-se às etapas do ciclo em que o corpo lúteo se forma e tem sua maior funcionalidade. Cada uma dessas fases pode ser dividida em etapas de proestro e estro (fase folicular); e metaestro e diestro (fase lútea) (figura 4). Algumas espécies, adicionalmente, podem apresentar períodos de anestro e interestro, como parte de seus ciclos estrais (figura 4). -/- Figura 4: etapas dos ciclos estrais dos animais domésticos. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase folicular -/- É identificada porque os hormônios ovarianos predominantes são os estrogênios (produzidos pelos folículos em crescimento), que desencadeiam o comportamento sexual e fazem com que o aparelho reprodutor passe por algumas adaptações para atrair o macho, preparar-se para a cópula e facilitar o transporte dos gametas. O proestro começa quando as concentrações de progesterona do ciclo anterior baixem para níveis basais devido à regressão do CL; e termina quando o comportamento de receptividade sexual começa. É caracterizado pelo crescimento do folículo dominante da última onda folicular do ciclo anterior; portanto, sua duração depende do grau de desenvolvimento em que o folículo se encontra no momento da luteólise. Nesse estágio, aumenta-se a produção de estradiol e inibina secretada pelo folículo ou folículos que iniciaram seu desenvolvimento durante o final do período de diestro. As concentrações de FSH diminuem no início do proestro; entretanto, eles começam a aumentar à medida que o estro se aproxima. O LH, devido ao efeito do estradiol, passa a aumentar sua frequência de secreção e diminuir a amplitude de seus pulsos, o que acentua a produção de andrógenos pelas células da teca e a capacidade de aromatização das células da granulosa, com o consequente aumento na produção de estradiol. O aumento do estradiol desencadeia a apresentação comportamental do estro que também é conhecido como estágio de cio, calor ou receptividade sexual, uma vez que representa o único período em que a fêmea procura ativamente o macho e aceita a montagem e a cópula. O comportamento sexual pode variar em intensidade entre diferentes espécies. Durante a fase de estro, o(s) folículo(s) em desenvolvimento no ovário adquirem sua maturidade e tamanho pré-ovulatório (figura 5), atingindo as concentrações máximas de estradiol. Um feedback positivo é então exercido entre o estradiol, GnRH e LH, para que ocorra o pico de LH pré-ovulatório que será responsável pela ovulação. -/- Figura 5: folículos ovarianos de porcas. Esquerda: pequenos folículos, estágio de proestro. À direita: folículos pré-ovulatórios, estágio de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- O estro é a fase do ciclo em que ocorre a ovulação em espécies domésticas, com exceção dos bovinos que ovulam durante o metaestro inicial. A ovulação, por outro lado, manifesta-se espontaneamente na maioria das espécies domésticas, com exceção dos felinos, leporídeos e camelídeos, nos quais a cópula deve ocorrer para induzi-la, por isso são conhecidos como espécies de ovulação induzida (figura 6). Nessas espécies, a cópula provoca um reflexo nervoso que atua no nível hipotalâmico para induzir a liberação de GnRH e, portanto, o pico pré-ovulatório de LH. Existem outras espécies em que a cópula não estimula a ovulação, mas é necessária para induzir a formação do CL (figura 6). Dentro dessas espécies estão ratos e camundongos. -/- Figura 6: classificação das espécies domésticas, segundo a espontaneidade da ovulação e a formação do corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Em caninos, deve-se considerar que, embora tradicionalmente se diga que a ovulação ocorre dois dias após o início do estro, ela pode ocorrer mais tarde, em alguns casos ocorrendo próximo ao final do estro. Em geral, durante a fase folicular, o útero tem maior suprimento e as glândulas endometriais entram em fase proliferativa, aumentando seu tamanho. Isso faz com que o útero fique mais tônico, ou seja, mais firme, exceto no caso de éguas e carnívoros nos quais os estrogênios fazem com que o útero se encontre com edema e sem tonalidade, enquanto a cérvix aparece relaxada durante o estro. Além disso, o aumento do suprimento de sangue causa hiperemia e congestão do epitélio vaginal e vulvar (figura 7). Para permitir a passagem do esperma, a cérvix se abre e a produção de um muco cervical muito fluido, cristalino e abundante é aumentada; o útero e o oviduto aumentam suas contrações. Nessa última ação participam as prostaglandinas contidas no plasma seminal (PGF₂α e PGE). Na vagina, o número de camadas de células do epitélio começa a aumentar e as células da superfície tornam-se cornificadas. No caso da cadela, a situação hormonal durante a fase folicular é completamente diferente do resto das espécies domésticas (figura 8), uma vez que há altas concentrações de estrógenos durante o proestro, que atingem seu nível máximo 24 a 48 h antes de seu término; ao mesmo tempo, os folículos iniciam sua luteinização, antes de serem ovulados. Essa situação provoca a liberação de progesterona, que começa a aumentar suas concen-trações; à medida que aumenta, as concentrações de estradiol começam a cair. Assim, o estro começa quando os níveis de progesterona atingem uma concentração de cerca de 1 ng/ml. O pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro e a ovulação ocorre 48 a 60 horas depois; processo que pode se estender de 24 a 96 h. Os níveis de progesterona aumentam após o início do estro, de modo que antes da ovulação estão entre 2 e 4 ng/ml, enquanto as concentrações entre 5 e 10 ng/ml estão relacionadas ao tempo de ovulação. Uma vez que as concentrações de estradiol caem abaixo de 15 pg/ml, o estro é encerrado (figura 8). -/- Figura 7: comparação da aparência vulvar em porcas. O círculo azul indica a vulva de uma porca que não está em estro, enquanto um círculo vermelho mostra uma vulva apresentando hiperemia e edema característicos da fase de estro. Fonte: Acervo pessoal do autor. -/- As altas concentrações de estradiol no proestro são responsáveis pela atração da fêmea pelo macho a partir desta fase, porém, não apresentará comportamento receptivo até o início da fase de estro. Deve-se levar em consideração que algumas cadelas podem não aceitar o macho, apesar de estarem endócrinamente na fase de estro, o que pode ser atribuído às condições de manejo, aos comportamentos adquiridos ou às características hierárquicas, ou ainda a distúrbios relacionados a endocrinologia da reprodução (anorma-lidades hormonais e/ou baixas concentrações de hormônios). No caso das éguas, não há menção à fase de proestro e os eventos que ocorreriam nessa fase estão englobados no estro, que tradicionalmente será denominado fase folicular ou simplesmente estro (figura 9). -/- Figura 8: Endocrinologia do ciclo estral da cadela. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 9: duração das etapas do ciclo estral das éguas. A ovulação ocorre nos últimos 2 dias da fase de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase lútea -/- Durante essa fase, o esteroide ovariano predominante é a progesterona, cujo objetivo é manter a gravidez se a fertilização for bem-sucedida. Para isso, os estrogênios pré-ovulatórios favorecem a formação de receptores de progesterona uterina, então a presença da progesterona faz com que as glândulas endometriais entrem em sua fase secretora e iniciem a produção de histiotrofo ou leite uterino, para nutrir o produto que poderia estar potencialmente presente. Já na fase lútea, ocorre redução das concentrações de estrogênio, o que causa diminuição do tônus uterino, hiperemia e edema vulvar. Por fim, a cérvix se fecha e o muco cervical torna-se espesso, pegajoso, opaco e menos abundante, de modo a isolar o útero por fora, evitando a entrada de microrganismos que poderiam comprometer a possível gravidez. O metaestro começa quando a fêmea deixa de aceitar a montaria do macho e termina quando há um CL funcional bem estabelecido. Este estágio corresponde ao período de transição entre a dominância estrogênica e o aumento das concentrações de progesterona. Nesse estágio, as concentrações de FSH são aumentadas pela queda repentina de estradiol e inibina após a ovulação, o que permite o recrutamento da primeira onda folicular. Nesta fase, o ovário contém o corpo hemorrágico, a partir do qual se desenvolverá o CL (figura 10). O corpo hemorrágico tem meia-vida muito curta, pois as células que compõem suas paredes iniciam sua luteinização imediatamente após ou mesmo antes da ovulação. -/- Figura 10: ovários bovinos. Corpo hemorrágico (CH); folículos (F) e corpo lúteo (CL). -/- O diestro, por sua vez, constitui a etapa mais longa do ciclo estral e é caracterizado por um CL que se encontra em sua atividade secretora máxima. Somente no final dessa fase, e se não houver fecundação, o CL sofre luteólise; caso contrário, o CL é mantido de forma a preservar a gestação, prolongando um estado fisiológico semelhante ao do diestro. A imagem 11 esquematiza o ciclo estral da vaca, eventos ovarianos e endócrinos, bem como a duração das etapas do ciclo estral. Nessa fase, a progesterona atinge suas concentrações máximas e exerce efeito negativo na liberação de LH, pois inibe a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos hipofisários, bem como a secreção de GnRH pelo hipotálamo. Além disso, observam-se aumentos repetidos da secreção de FSH com o consequente aumento do desenvolvimento folicular e das concentrações plasmáticas de estradiol e inibina. No entanto, os folículos que começam seu desenvolvimento, não conseguem completar sua maturação e sofrem regressão (ondas foliculares). A égua é a única fêmea doméstica que pode ovular naturalmente durante a fase lútea, com uma incidência de ovulação de 10-25% nesta fase. Figura 11: etapas, estruturas ovarianas e endocrinologia do ciclo estral da vaca. Fonte: RANGEL, 2018. -/- No final do diestro, os estrogênios sensibilizam o endométrio, de modo que as células epiteliais formam os receptores de ocitocina. Após uma primeira secreção de ocitocina da neurohipófise e secreções subsequentes originadas do corpo lúteo, um mecanismo de feedback positivo é iniciado para a secreção de PGF2α. O papel da PGF2α é destruir o CL quando não houver fertilização. Deve-se considerar que para o útero ser capaz de produzir PGF2α deve haver um período prévio de exposição à progesterona, durante o qual aumenta o conteúdo de precursores das prostaglandinas no endométrio, como o ácido araquidônico (ácido graxo C20H32O2). O anestro é considerado como um período de inatividade reprodutiva, mesmo quando continua havendo atividade hormonal e desenvolvimento folicular, uma vez que o estímulo é insuficiente para que ocorra a maturação folicular e a ovulação. Ao longo desta fase não haverá alterações comportamentais ou morfológicas nas fêmeas. Nas espécies estacionais ou sazonais, o anestro é muito importante, pois limita a estação reprodutiva de forma que os partos ocorram na época do ano que pode ser mais favorável para a sobrevivência dos filhotes. Em espécies poliéstricas contínuas, o anestro aparecerá em casos de processos fisiológicos como gestação ou amamentação, ou devido a condições patológicas que interrompem a ciclicidade. Em caninos, o anestro é considerado mais uma fase do ciclo estral (figura 12), e é o estágio de transição entre o diestro de um ciclo e o proestro do próximo; na verdade, o anestro é a fase mais longa do ciclo nessa espécie, pois pode durar de 4 a 10 meses, dependendo do indivíduo. Em algumas espécies de animais domésticos, o anestro pode ocorrer pós-parto. O interestro é uma fase de repouso entre as ondas foliculares e é característica do ciclo estral de espécies cuja ovulação é induzida, como os felinos e camelídeos, por exemplo, a lhama e a alpaca. Ao longo desta fase, não há comportamento sexual. Sua apresentação se deve ao fato de a monta não ter ocorrido ou de não ter sido capaz de induzir a ovulação, de modo que os folículos ovarianos regridem, dando origem a um novo recrutamento folicular. No caso dos felinos, foi relatado que até 50% das cópulas simples são insuficientes para causar ovulação. -/- Figura 12: etapas do ciclo estral da cadela. A ovulação ocorre dois dias após o início do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- • _DURAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS E PARTICULARIDADES POR ESPÉCIE -/- As variações na duração do ciclo estral e as fases presentes entre as diferentes espécies domésticas são indicadas na tabela 2. Em particular, existe uma grande variação entre os indivíduos dependendo da duração das fases do ciclo estral em caninos e felinos, sendo difícil precisar sua duração, já que no caso da cadela o anestro é parte integrante do ciclo; na gata, a duração do ciclo anovulatório é diferente daquele em que ocorreu a ovulação. Assim, em um ciclo anovulatório, a gata pode manifestar períodos de estro de sete dias em média, seguidos de 2 a 19 dias sem estro (período denominado interestro), que são continuados com outro período de estro. Quando ocorre a ovulação e não é fértil, surge uma fase lútea de 35 a 37 dias e às vezes demora mais 35 dias para o animal apresentar um novo estro. Em cadelas, não há estágio de metaestro propriamente dito, pois a ovulação ocorre no início do estro, de forma que, ao término do comportamento sexual, os corpos lúteos já estão formados. Da mesma forma, as gatas não apresentam este estágio, portanto, se ocorrer ovulação, a fase de estro é imediatamente seguida pela fase diestro (figura 13). Figura 13: etapas e endocrinologia do ciclo estral da gata. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 2: Duração do ciclo estral e suas fases nas diferentes espécies domésticas Espécie Ciclo (dias) Proestro (dias) Estro Metaestro (dias) Diestro (dias) Interestro (dias) Anestro Bovina 21 (17-24) 2 a 3 8-18 h 3 a 5 12 a 14 - Pós-parto (vacas de leite) Lactacional (vacas de corte) Ovina 17 (13-19) 2 24-36 h 2 a 3 12 - Estacional Caprina 21 2 a 3 36 h (24-48) 3 a 5 8 a 15 - Estacional Suína 21 (17-25) 2 24-72 h 2 14 - Lactacional Equina 21 (15-26) - 4-7 d - 14 a 15 - Estacional Canina - 9 (3-20) 9 d (3-20) - 63 ± 5 em gestantes 70 a 80 em vazias - 4 a 10 meses Felina - 1 a 2 7 d (2-19) - 35 a 37 8 (2-19) Estacional (30-90 d) Onde: d = dias. h = horas. -/- O ciclo estral das éguas é dividido apenas em duas fases, folicular e lútea; às vezes também conhecido como estro e diestro, respectivamente (figura 14). No caso de bovinos, a ovulação ocorre durante a fase de metaestro, entre quatro e 16 horas após o término do estro, ou de 30 a 36 horas após o início do estro (figura 15). Uma vez que a ovulação ocorre, e como consequência da queda repentina nas concentrações de estradiol, algumas vacas podem ter uma secreção vulvar sanguinolenta (figura 16). -/- Figura 14: endocrinologia do ciclo estral da égua. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 15: duração das etapas do ciclo estral das vacas. A ovulação ocorre no metaestro ou de 4 a 16 horas depois do término do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 16: secreção vulvar sanguinolenta em vaca no estágio de metaestro • ___DESENVOLVIMENTO FOLICULAR -/- Embora o desenvolvimento folicular que leva à ovulação ocorra na fase folicular do ciclo estral e desempenhe um papel essencial no controle do ciclo, durante a fase lútea também ocorre o desenvolvimento folicular, mas os folículos não conseguem realizar sua maturação final e ovulação; mesmo em animais pré-púberes e em animais em anestro, há crescimento folicular. Por isso o desenvolvimento folicular é considerado um processo constante e dinâmico. As fêmeas têm certo número de folículos e ovócitos desde o nascimento, que em geral excede consideravelmente o número de oócitos que serão ovulados ao longo de suas vidas. Aproximadamente 90% dos folículos ovarianos começam a crescer, mas não ovulam e regridem, fato conhecido como atresia folicular. Estima-se que a atresia ocorra em qualquer época de desenvolvimento, mas é mais comum nos estágios dependentes de gonadotrofinas. A razão pela qual as ondas foliculares se desenvolvem durante a fase lútea, culminando na atresia, é que a progesterona produzida pelo corpo lúteo inibe a pulsação de LH. Assim, os folículos dominantes não obtêm suprimento suficiente desse hormônio para completar seu crescimento e ovular, causando sua regressão. Quando os folículos sofrem atresia, cessa a produção de estradiol e inibina, retomando a secreção de FSH, iniciando um novo recrutamento folicular. No final do período de diestro, quando as concentrações de progesterona começam a diminuir devido à luteólise, os estrogênios foliculares estimulam a secreção de LH, que fornece suporte suficiente para o crescimento e maturação dos folículos até que a ovulação seja desencadeada. -/- • ___OVULAÇÃO -/- A ovulação ocorre graças a um processo de remodelação, adelgaçamento e ruptura da parede folicular ao nível do estigma, que é uma área de tecido desprovida de vascularização, que se forma na superfície do folículo ovulatório (figura 17). Nas espécies domésticas, o folículo pode se desenvolver e ovular em qualquer parte da superfície do ovário, com exceção dos equinos, nos quais, devido à conformação anatômica característica do ovário desta espécie, a ovulação sempre ocorre ao nível da fossa de ovulação. O pico de LH que precede a ovulação estimula a síntese e a liberação local de PGE₂ e PGF₂α, bem como o início da produção de progesterona pelas células foliculares. Junto com o pico pré-ovulatório de LH, ocorre aumento da quantidade de fluido folicular, graças ao aumento da permeabilidade vascular da teca (ação estimulada em conjunto com a PGE₂) e ao aumento do suprimento sanguíneo no período pré-ovulatório; entretanto, a pressão intrafolicular não aumenta porque a parede do folículo está distendida. -/- Figura 17: ruptura do estigma folicular durante o processo de ovulação. Fonte: Internet. -/- A ovulação começa com um enfraquecimento da parede folicular, porque a PGF₂α causa a liberação de enzimas lisossomais das células da granulosa do folículo pré-ovulatório. O aumento local da progesterona faz com que as células da teca interna sintetizem colagenase, uma enzima que cliva as cadeias de colágeno do tecido conjuntivo, enfraquecendo a túnica albugínea que constitui a parede folicular. À medida que a parede enfraquece, forma o estigma - projeção avascular - na região apical, o que indica que a ovulação está se aproximando. O estigma é o local onde o folículo se rompe, permitindo a liberação do oócito, que sai envolto pelas células da coroa irradiada e acompanhado pelo fluido contido no antro folicular. -/- • ___CORPO LÚTEO -/- Após a ovulação, as células que permanecem na cavidade folicular desenvolvem um CL, que é considerado uma glândula temporária; sua função essencial é a produção hormonal e só está presente durante o diestro, na gestação e em algumas patologias como a piometra. A luteinização, ou formação do CL, é mediada principalmente pelo LH; no entanto, outros hormônios também estão envolvidos, como o hormônio do crescimento (GH). Assim, o tratamento com GH em animais hipofisectomizados foi encontrado para restaurar a função normal do CL; enquanto em espécies como roedores e caninos, a formação do CL é induzida e mantida pela prolactina, hormônio que não participa com essa finalidade no caso dos ruminantes. Durante a luteinização, os remanescentes das células da granulosa se diferenciam em grandes células lúteas, que são capazes de secretar progesterona continuamente (basal), e possuem grânulos secretores responsáveis pela produção e liberação de ocitocina e relaxina, esta última durante a gestação de algumas espécies. Enquanto as células da teca formam as pequenas células lúteas, que não secretam ocitocina e produzem progesterona em resposta ao LH (tônico). O corpo lúteo é, finalmente, constituído de células luteais grandes e pequenas, fibroblastos, células mioides, células endoteliais e células do sistema imunológico. Outro fator importante para o processo de luteinização é a formação de uma rede vascular, essencial para aumentar o fluxo sanguíneo para o CL. A referida formação vascular é mediada principalmente por dois fatores, fator de crescimento de fibroblastos (FGF), que no estágio inicial do desenvolvimento lúteo estimula a proliferação de células endoteliais pela ação de LH, e fator de crescimento endotélio-vascular (VEGF) que promove a invasão de células endoteliais para a camada de células da granulosa e a organização e manutenção da microvasculatura do CL. A luteólise é um processo essencial para retomar a ciclicidade das fêmeas. Sucede ao final do diestro quando não ocorre a fecundação e consiste na desintegração funcional e estrutural do CL. O primeiro refere-se à queda nas concentrações de progesterona, enquanto o segundo abrange a regressão anatômica da estrutura lútea e a recuperação do tamanho normal do ovário. A desintegração funcional, com a consequente queda nas concentrações de progesterona, ocorre antes que a regressão estrutural seja observada. Caso ocorra a gestação, a vida do CL é prolongada, visto que existem mecanismos que o resgatam de sua regressão. Durante o diestro, a progesterona produzida pelo CL bloqueia inicialmente a ação do estradiol e da ocitocina. Para esse último, causa uma redução no número de receptores de ocitocina endometrial, modificando sua estrutura. Desta forma, não é possível estabelecer um feedback positivo entre a ocitocina e a PGF₂α, que será responsável pela luteólise. No entanto, à medida que o diestro progride, a progesterona esgota seus próprios receptores, de modo que, no final desse estágio, ela perde a capacidade de inibir os receptores de ocitocina. O estradiol ativa, então, o centro de geração de pulso de ocitocina no hipotálamo e começa a induzir o endométrio tanto a formação de seus próprios receptores como os da ocitocina. A ocitocina e o estradiol trabalham juntos para aumentar a atividade e a concentração das enzimas envolvidas na síntese de PGF2α: a fosfolipase (enzima responsável pela liberação de ácido araquidônico de fosfolipídios da membrana celular) e a prostaglandina sintetase (enzima responsável pela transformação do ácido araquidônico em prostaglandina). Dessa forma, a ocitocina hipotalâmica, liberada de forma pulsátil pela neurohipófise, estimula inicialmente a síntese e secreção de PGF2α através do endométrio. A PGF2α possui receptores em grandes células do CL, que aumentam seu número à medida que o ciclo estral progride. Assim, quando a PGF2α endometrial atinge o ovário provoca a liberação de ocitocina lútea, desencadeando um mecanismo local de feedback positivo, que agindo no endométrio aumenta a secreção de PGF2α. Este circuito continua até que se alcance uma frequência de pulsos de PGF2α de aproximadamente cinco pulsos em 24 h, uma frequência que é capaz de desencadear a luteólise. Em equinos, o CL não produz ocitocina; no entanto, as células endometriais os produzem, então a secreção por PGF2α depende do estímulo da ocitocina que vem desta última fonte e da hipófise. Ressalte-se que o CL deve atingir certo grau de maturidade para que possa ser receptivo à ação da PGF2α. Isso é conseguido através da formação de receptores para a PGF2α e desenvolvendo a capacidade de expressar a prostaglandina sintetase, de modo que o CL requer para produzir PGF2α na forma autócrina para atingir a lise. As células endoteliais e as células imunes, típicas do CL, também intervêm no processo de luteólise estrutural. As células endoteliais secretam proteína quimiotática de monócitos (MCP-1), para recrutar macrófagos que migram através do epitélio vascular que foi sensibilizado pela PGF2α. Os macrófagos ativados secretam o fator necrose tumoral alfa (TNFα) que atua sobre as células do corpo lúteo causando apoptose celular. A PGF2α também participa da luteólise funcional, inibindo a síntese de progesterona e reduzindo a síntese e fosforilação da proteína responsável pelo transporte de colesterol para a mitocôndria (StAR). Além disso, a PGF2α induz a produção de endotelina-1 (ET1) pelas células endoteliais encontradas no corpo lúteo, as quais contribuem para uma redução na síntese de progesterona. -/- • ___FATORES QUE AFETAM O CICLO ESTRAL -/- A apresentação dos ciclos estrais é natural e impreterível; no entanto pode ser afetada por fatores ambientais como o fotoperíodo, e fatores específicos do indivíduo como a sociabilidade e amamentação, além dos fatores de manejo como a nutrição e, consequentemente, o ECC das fêmeas e a endocrinologia (hormônios). Todos esses fatores serão explicados a seguir. -/- Fotoperíodo -/- O fotoperíodo é determinado pelo número de horas de luz do dia ao longo do ano e é considerado um dos fatores ambientais mais consistentes e repetíveis. A quantidade diária de horas-luz tem maior efeito nas espécies sazonais para determinar o início da atividade reprodutiva. No entanto, em espécies poliéstricas contínuas, variações anuais na ciclicidade também podem ser observadas, um exemplo disso é a acentuada sazonalidade nos nascimentos de búfalos e zebuínos. Da mesma forma, o momento em que uma bezerra ou leitão nasce afeta a idade em que atinge a puberdade, e a explicação para isso é que o fotoperíodo a que estão expostos impacta seu desenvolvimento. Assim, observou-se que uma maior quantidade de horas de luz do dia (suplementação de quatro horas por dia por cerca de dois meses) pode adiantar o início da puberdade em novilhas. -/- Amamentação -/- Em espécies como suínos e bovinos de corte, o anestro pós-parto é mantido pelo estímulo que a prole exerce sobre a mãe no momento da amamentação. Dessa forma, sob esses estímulos a fêmea deixará de apresentar cio enquanto estiver alimentando as crias (figura 18). Na ação de amamentação, pensa-se que participa o reconhecimento filial, onde intervêm a visão, o olfato e a audição. A verdade é que a participação de estímulos táteis é questionável, visto que foram realizados estudos nos quais a denervação da glândula mamária não antecipou o reinício da ciclicidade em fêmeas que amamentavam seus filhotes. O mecanismo pelo qual a amamentação afeta a atividade reprodutiva está relacionado a um aumento da sensibilidade do hipotálamo ao efeito inibitório do estradiol. Nisso intervêm os fatores como os opioides (endorfinas, encefalinas e dinorfinas) e os glicocorticoides. -/- Figura 18: na esquerda porca amamentando seus filhotes e a direita vaca com o bezerro no pé. -/- Nutrição -/- A função reprodutiva depende da existência de um consumo de energia superior ao necessário para manter as funções fisiológicas essenciais do corpo e as funções de produção, como termorregulação, locomoção, crescimento, manutenção celular ou lactação. Considera-se que o efeito da nutrição na atividade reprodutiva é maior nas fêmeas do que nos machos, devido a uma maior demanda de energia exigida pelas fêmeas para manter uma gestação do começo ao fim (figura 19). Quando o consumo de energia é insuficiente, a função reprodutiva é bloqueada para não comprometer as funções vitais. Desta forma, os animais pré-púberes que sofreram deficiências nutricionais durante o seu crescimento apresentam um atraso no início da sua atividade reprodutiva. Assim, existem sinais metabólicos ao nível do sistema nervoso central, como o IGF-I e a leptina, que indicam ao organismo o grau de desenvolvimento somático do indivíduo. Animais adultos que já iniciaram sua atividade reprodutiva também podem ser afetados pela nutrição, de forma que sua ciclicidade pode ser interrompida por perdas de peso corporal igual ou superior a 20%. Da mesma forma, o reinício da atividade ovariana pós-parto é retardado quando as fêmeas estão submetidas a dietas deficientes em proteínas, energia, minerais etc. -/- Figura 19: comparação das condições corporais em vacas leiteiras. À esquerda: uma vaca com uma condição corporal adequada, que está ciclando normalmente. À direita: vaca em péssimo estado corporal e, portanto, em anestro. -/- As deficiências nutricionais de energia e proteína não afetam diretamente os níveis circulantes de FSH em animais intactos, mas o efeito da desnutrição pode ser mascarado por feedback negativo dos hormônios ováricos sobre a secreção de FSH, uma vez que os animais ovariectomizados com uma boa condição corporal têm maiores concentrações de FSH que os de condição corporal pobre. Em contraste, a secreção de LH é altamente sensível a deficiências nutricionais e a mudanças na condição corporal. O diâmetro do folículo dominante é reduzido quando os animais estão a perder peso, o que se correlaciona com uma diminuição na produção de estradiol, o que diminui a secreção de LH e consequentemente é evitada a maturação folicular terminal e a ovulação, o que os animais entrarem em anestro. No pós-parto, a ciclicidade se recupera quando as concentrações basal e média de LH, bem como a sua frequência de secreção aumenta para exceder o nadir do balanço energético (este último é atingido quando o fornecimento de energia está no ponto mínimo e está excedido pelas exigências de mantença do organismo). O ECC possui relação direta com as taxas reprodutivas dos animais. Em bovinos um ECC ideal é entre 3,5 e 4,5 para o período reprodutivo. Com relação do ECC sobre o estro, estima-se que num rebanho de 100 vacas com ECC 2,5 cerca de 47 entram em cio, e dessas apenas 27 conseguem conceber. Por outro lado, no mesmo rebanho de 100 vacas, mas com ECC igual a 3, cerca de 62 vacas entram em cio normalmente e dessas 40 conseguem engravidar. Já com um ECC 3,5, 68 vacas entram em estro normalmente e dessas 46 conseguem engravidar. -/- Efeitos independentes de gonadotropinas -/- A importância das gonadotropinas no crescimento e maturação folicular já foi revisada neste trabalho; também deve ser mencionado que, além das gonadotropinas, existem outros fatores que podem intervir na regulação do desenvolvimento folicular e da ciclicidade. Um exemplo do anterior é o flushing: manejo nutricional que consiste na suplementação de uma fonte energética de rápida absorção, em que o aumento do número de folículos em desenvolvimento tem inicialmente um controle independente do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal e é mediado por fatores que participam do controle do metabolismo energético do animal, que estão intimamente relacionados às mudanças nutricionais. Esses fatores incluem insulina, fator de crescimento semelhante à insulina I (IGF-I) e hormônio do crescimento (GH). O IGF-I é secretado principalmente pelo fígado em resposta à estimulação do GH e é creditado na regulação de muitas das ações do GH, portanto, quando o GH é administrado, as concentrações de insulina e IGF-I estão aumentadas e um aumento no número de folículos ovarianos é observado em suínos, bovinos, caprinos e ovinos. O IGF-I, da mesma forma, modula a secreção de GH por um efeito de feedback negativo, de modo que no início do pós-parto, quando o animal está em balanço energético negativo, as concentrações de insulina e IGF-I diminuem, enquanto as de GH aumentam. A insulina e o IGF-I estimulam a proliferação e esteroidogênese das células da granulosa e da teca no folículo. Outro fator que interfere na manifestação da atividade reprodutiva é a quantidade de gordura corporal. -/- Fatores sociais (sociabilidade) -/- Existem diferentes interações sociais que são capazes de modificar o início da atividade reprodutiva durante o período de transição para a puberdade ou para a estação reprodutiva, ou ainda de sincronização e manifestação dos ciclos estrais. Entre os fatores sociais o efeito fêmea-fêmea foi bem documentado em pequenos ruminantes, onde a introdução de fêmeas ciclando (em cio) a um grupo de fêmeas em anestro estacional adianta a estação reprodutiva induzindo e sincronizando a ovulação. Quando as porcas pré-púberes, por outro lado, são alojadas em pequenos grupos de dois ou três animais, o início da puberdade é retardado em comparação com indivíduos alojados em grupos maiores. A bioestimulação das fêmeas através do contato com um macho é conhecida como efeito macho (figura 20). Foi determinado que imediatamente após a introdução do macho se inicia o desenvolvimento e maturação folicular como uma resposta a um aumento na secreção de LH. Esse efeito será explicado em próximos trabalhos de minha autoria. -/- Estresse -/- Em vários estudos, foi demonstrado que o estresse pode bloquear a ciclicidade, devido ao aumento nas concentrações de corticosteroides ou opioides que causam redução na resposta da hipófise ao GnRH. Alojamentos inadequados, um ambiente social adverso e deficiências no manejo são considerados condições estressantes. -/- Figura 20: efeito do macho sobre as fêmeas (suínos). -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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The science and practice of pig production. Blackwell Science Ltd, 1998. -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Disserte sobre o papel do eixo hipotálamo-hipófise-gonadal sobre o ciclo estral dos animais domésticos. -/- 2. Qual a importância do controle endócrino para a apresentação do estro? -/- 3. De acordo com a frequência do ciclo estral, como se classificam as vacas, porcas, éguas, gatas, cadelas, cabras e ovelhas? -/- 4. Defina e diferencia monoéstricas e poliéstricas. -/- 5. Um produtor possui fêmeas em primeiro cio, e deseja introduzi-las na vida reprodutiva. Explique por que não é ideal utilizar fêmeas em primeiro cio na vida reprodutiva? -/- 6. Quais são as etapas do ciclo estral? -/- 7. Defina e diferencia fase folicular e fase lútea. -/- 8. Defina e diferencie os tipos de ovulação e formação do corpo lúteo nas espécies domésticas? -/- 9. Quais os eventos ocorrem durante as fases proestro, estro, metaestro, diestro e inter-estro. -/- 10. Explique por que a égua possui ciclo diferente da vaca? -/- 11. Disserte e diferencie a endocrinologia do ciclo estral da cadela, da égua, da gata e da vaca? -/- 12. Fale sobre o desenvolvimento folicular durante o ciclo estral. -/- 13. Disserte sobre a ovulação das fêmeas domésticas. -/- 14. Defina e diferencie luteinização e luteólise. -/- 15. Disserte sobre os principais fatores que afetam a apresentação e manifestação do ciclo estral. -/- 16. Qual o papel da nutrição e do ECC sobre o ciclo estral? -/- 17. Defina e diferencie efeito fêmea-fêmea e efeito macho sobre a apresentação do estro nas fêmeas. -/- 18. Um produtor de ruminantes possui um rebanho de 10 bezerras, 10 cabritas e 10 cordeiras, todas com 1 mês de idade. Elabore um projeto reprodutivo para que essas fêmeas tenham seu primeiro parto após ciclos estrais normais e sem complicações. -/- Leve em consideração os fatores de idade ao primeiro cio ou a puberdade que é diferente entre as espécies, bem como aos fatores que podem afetar a manifestação do cio. (shrink)

REPRODUÇÃO ANIMAL: TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES EM ANIMAIS, E A INDÚSTRIA DE EMBRIÕES NO BRASIL -/- ANIMAL BREEDING: EMBRYO TRANSFER IN ANIMALS, AND THE EMBRYO INDUSTRY IN BRAZIL Apoio: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO A técnica da inseminação artificial tornou possível aumentar o impacto na descendência de touros geneticamente superiores em termos de produção láctea das filhas. Com a transferência de embriões é possível aumentar o impacto da fêmea sobre (...) a população das filhas. A transferência de embriões data de 1890, ano em que Heape obteve o nascimento de coelhos transferindo ovócitos fecundados de uma fêmea para outra. A partir de 1930, é repetida uma série de experiências para desenvolver a técnica e aplicá-la em ovinos, caprinos (1934) e bovinos (1951) como espécies mais idôneas para a reprodução. A Inglaterra e os Estados Unidos estabeleceram as bases para o comércio de embriões durante os anos sessenta e setenta. De forma resumida, a transferência de embriões implica na estimulação da produção de ovócitos mediante a aplicação de hormônios: cerca de 6-8 dias após a cobrição dessas fêmeas ou da sua inseminação artificial, os óvulos fertilizados são extraídos dos órgãos genitais da fêmea doadora por perfusão ou lavagem com soluções biológicas controladas e testadas, originando-se uma deposição dos gametas fecundados nas fêmeas receptoras que serão encarregadas de levar adiante a gestação e o parto sem influência sobre as produções do novo indivíduo. 2. MANEJO DAS FÊMEAS DOADORAS É relativamente fácil obter um embrião, uma vez que pode origina-se a partir do cio natural das vacas cíclicas. No entanto, a fim de otimizar a técnica, o normal é «superovular» a fêmea doadora e obter um número superior de gametas fecundadas após cada lavagem ou perfusão das genitais. A maioria das fêmeas doadoras são tratadas com gonadotrofinas (PMSG) ou com hormônios estimuladores da foliculogênese (FSH). Estes hormônios invertem a atresia normal de folículos permitindo uma maturação, que em condições normais não se realizaria. O mecanismo exato do funcionamento destas hormonas não é totalmente claro. A superovulação multiplica por um fator de 10 o número de ovócitos recuperados no caso das vacas, ovelhas e cabras, mas apenas por um fator 2 ou 3 no caso das porcas. Existe um acordo geral sobre a utilização das gonadotrofinas; a PMSG deve ser aplicada durante a transição da fase luteica para a folicular, ou seja, no 16º dia do ciclo. As doses de gonadotrofinas variam entre 1500 e 3000 UI em bovinos, aumentando a resposta e a variabilidade individual com o aumento da dose. A resposta ao tratamento varia de acordo em função de diversos fatores. Neste contexto, merecem especial atenção a espécie, a raça, a época e a conformação corporal do animal, bem como o lote de fabricação da preparação hormonal (quadro 7.1). Estudos demonstram que, nos bovinos, as raças de corte respondem melhor ao tratamento do que as raças leiteiras. Tabela 1: Doses de gonadotrofinas em UI -/- Espécie Dia do ciclo Crescimento folicular_ ___ PMSG FSH Ovulação _____ PMSG FSH Bovinos 8 – 10 1500 – 3000 20 – 50 1500 – 2000 75 – 200 Caprinos 16 – 17 1000 – 1500 12 – 20 1000 – 1500 50 – 75 Ovinos 12 – 14 1000 – 2000 12 – 20 1000 – 1500 50 – 75 Suínos 15 – 17 750 – 1500 10 – 20 500 – 1000 25 – 50 Coelhos — 25 – 75 2 – 3 25 – 75 2 – 3 Fonte: HAFEZ, 2004. O FSH também é utilizado para superovulação em várias espécies. Nos ovinos, injetam-se 2 mg desta hormona 12 horas antes da retirada das esponjas, aplicando-se mais três injeções, com um intervalo de 12 horas, até 24 horas após a retirada das esponjas, o que corresponde a um total de 8 mg de FSH injetados por tratamento e animal. Às vezes, e dependendo do país, existem dificuldades para a obtenção desse hormônio em condições de pureza adequada para que o tratamento proporcione o resultado esperado. Nas vacas dadoras devem ter passado mais de 50 dias após o último parto: também ser animais cíclicos, encontrar-se num nível nutricional elevado e em aumento, sem deficiências especificas alimentares. Existe uma indicação de suplementação das fêmeas doadoras com minerais essenciais antes do tratamento. 3. OBTENÇÃO DE EMBRIÕES Uma vez as fêmeas doadoras inseminadas, entre o sexto e o oitavo dia, procede-se a coleta dos embriões. Para isso, atualmente se utilizam cateteres de obtenção transcervical (tipo Foley, Rusch. etc.) munidos de uma bola insuflável na sua extremidade que permite criar um compartimento estanque na parte distal do córneo uterino e proceder ao arrasto dos embriões ali localizados. Para obter esta «lavagem» utiliza-se uma solução aquosa tamponada: o meio mais frequentemente utilizado é o tampão fosfato salino (PBS: pH = 7; PO = 280 - 290 mOsm/kg) suplementado com antibióticos e proteínas. Depois de recuperado o meio de lavagem, os embriões devem ser isolados do volume total, avaliados segundo critérios do Manual da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões de acordo com seu estado de desenvolvimento. Código numérico para determinar o grau de desenvolvimento embrionário: N° 1: ovócito não fertilizado ou embrião de uma célula (1 dia). N° 2: Identifica embriões com 2 a 16 células (2-4 dias). N° 3: Identifica mórulas adiantadas (5-6 dias). N° 4: Identifica mórulas compactas de 6 dias de idade. N° 5: blastocisto adiantado (7 dias). N° 6: blastocisto (7-8 dias). N° 7: blastocisto expandido (8-9 dias). N° 8: blastocisto eclodido (9 dias) a partir do nono ou décimo dia o blastocisto já está fora da zona pelúcida. Além da classificação por estado de desenvolvimento, a referida Sociedade Internacional estabeleceu uma categorização dos embriões com base na qualidade dos mesmos. Assim os denomina: 1: excelente; 2: bom; 3: regular; 4: degenerado. Segundo as investigações de diversos autores especialistas no tema não devem ser transferidos embriões que não tenham sido classificados como excelentes ou bons. A obtenção dos embriões pode ser realizada em uma clínica, em unidades móveis especializadas, ou na própria fazenda. Em todo o caso, a doadora não deve apresentar quaisquer sintomas clínicos de doença, sendo esta responsabilidade direta do veterinário. O rebanho de onde provém a doadora deve estar livre de medidas cautelares sanitárias. Os técnicos devem estar adequadamente limpos e preparados para esta atuação, em um lugar tranquilo e que permita a colocação de equipamentos e material em condições limpas e seguras. 4. TÉCNICAS DE TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES Recomenda-se que os embriões sejam transferidos o mais rápido possível depois da recuperação. A fêmea receptora deve apresentar um ambiente uterino o mais semelhante possível ao da fêmea doadora. Isto quer dizer que a receptora também será mantida num sistema de sincronização para que coincida o mais possível o estágio de desenvolvimento embrionário com seu correspondente estado uterino. A margem de assincronia para evitar efeitos indesejáveis é de ± 24 horas. Os métodos hormonais de sincronização são análogos aos das doadoras. As técnicas para a deposição dos embriões no seu novo habitat podem ser igualmente cirúrgicas e não cirúrgicas, mas devido aos problemas do uso de anestésicos em técnicas cirúrgicas, as transferências foram direcionadas para modelos não-cirúrgicos ou transcervicais. Este método é baseado na utilização do colo uterino de forma análoga como é realizada na inseminação artificial. Devido às relações entre o embrião e o ovário, as porcentagens de fertilidade são aumentadas ao serem depositadas no corno ipsilateral no ovário que se encontra ativo. A utilização desta técnica implica na obtenção de mais fêmeas gestantes. O uso de novilhas como fêmeas receptoras aumenta também a taxa de gestações a partir de uma maior facilidade de manejo, uniformidade na resposta hormonal e um custo mais baixo. O fator humano ou habilidade do técnico que realiza esta técnica também constitui um fator que influencia decisivamente no êxito da transferência, encontrando-se variações de 20 a 60% devidas a este fator. 5. CONTROLES SANITÁRIOS Com a utilização da inseminação artificial, verificou-se que, embora as tecnologias reprodutivas colaborativas fossem mais avançadas em termos de técnicas destinadas a aumentar a produtividade individual, da mesma forma, podem constituir um perigo de contaminação e de dispersão de doenças estrangeiras para o grupo ou rebanho para onde são transferidos os novos genes. Neste contexto, a transferência embrionária (TE) deve realizar-se tendo em conta os riscos que pode implicar uma manipulação inadequada. Uma vez mais, a Sociedade Internacional (IETS) na Reunião Regional da OIE (Oficina Internacional de Epizootias) estabeleceu as normas em 1985 para que a TE pudesse ser utilizada como meio para controle de doenças na pecuária. Para que a utilização da TE se realize sem risco para a saúde, é necessário ter em conta um certo número de regras e condições específicas que evitem os riscos de contaminação. O embrião está separado do meio externo por três barreiras de proteção: o corpo da mãe, o útero por si só e a terceira, e mais importante, pela zona pelúcida, a qual nos animais domésticos tem demonstrado ser totalmente impermeável a qualquer elemento patogênico, desde que fique intacta. Portanto, o risco de contaminação dos embriões pode vir por duas vias diferentes: a) Fatores extrínsecos - por invasão dos agentes patogênicos na cavidade uterina principalmente. Isto está relacionado com o estado sanitário médio do país, região ou rebanho de origem. b) Fatores intrínsecos - Segundo Thibier podemos considerar diferentes fontes potenciais de contaminação, que segundo o risco sanitário se classificam nas seguintes ordens: 1° Zigoto. 2° Penetração. 3° Absorção. 4° Armazenamento. 5° Exame. 6° Transferência. Os esforços para que os embriões se tornem livres de contaminação devem ser semelhantes aos que são efetuados com os animais vivos e com as doses seminais. O momento mais perigoso encontra-se entre a coleta das células fecundadas e a sua deposição, após seu exame, no trato reprodutivo da receptora. As condições em que o referido processo deve ser realizado encontram-se detalhadas no manual da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões (IETS). 6. REGRAS DA IETS A transferência de embriões é a via mais segura para a troca de genes. No entanto, os técnicos devem esforçar-se por manter todas as regras e normas sanitárias para que a coleta e a manipulação dos embriões se realizem sob condições de absoluta garantia higiênica e sanitária. A transferência embrionária implica, pela primeira vez na história da medicina veterinária, que a vigilância sanitária não se aplica estritamente ao animal, uma vez que, na sua fase "in vitro", está inteiramente sob o controle do técnico. Por conseguinte, não haverá futuro para este tipo de biotecnologia se, paralelamente, não houver um elevado nível de garantia de que não «servirá» para não disseminar ou difundir doenças. As conclusões da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões (IETS) na sua reunião anual de 14 de Janeiro de 1992 estabelecem, tendo em conta a revisão efetuada em 1991 pela Subdireção de Investigação e pelo Comitê de Importação e Exportação, uma classificação das doenças. Esta classificação corresponde às seguintes categorias: Categoria 1 - Doenças ou agentes de doenças para as quais foram recolhidas provas suficientes para afirmar que o risco de transmissão é negligenciável, desde que os embriões sejam corretamente manipulados entre a coleta e a transferência: a) Leucose bovina enzoótica. b) Febre aftosa (bovinos). c) Língua azul (bovinos). d) Brucelose bovina. e) Rintraqueíte infecciosa bovina. f) Doença de Aujeszky. Categoria 2 - Doenças para as quais foram recolhidas provas substanciais que indicam que o risco de transmissão é insignificante, desde que os embriões sejam corretamente manipulados entre a coleta e a transferência, mas para as quais é necessário verificar os dados existentes através de novas transferências: a) Peste suína clássica. Categoria 3 - Doenças ou agentes de doenças para as quais os resultados preliminares indicam que o risco de transmissão é insignificante, desde que os embriões sejam corretamente manipulados, entre a coleta e a transferência, mas para os quais essas verificações preliminares devem ser corroboradas por dados experimentais complementares "in vitro" e "in vivo": a) Peste bovina. b) Diarreia viral bovina. c) Língua azul (ovinos). d) Febre aftosa (suínos, ovelhas e cabras). e) Campylobacter fetus (ovinos). f) Doença vesicular do porco. g) Peste suína africana. h) Prurido lombar (ovinos). i) Haemophilus somnus. Categoria 4 - Doenças ou agentes de doenças que foram ou são objeto de trabalhos preliminares: a) Vírus Akabane (bovino). b) Estomatite vesicular (bovinos e suínos). c) Chlamydia psittaci (bovinos e suínos). d) Ureaplasma/micoplasmose (bovinos e caprinos). e) Maedi-visna (ovino). f) Adenomatosa pulmonar (ovino). g) Prurido lombar (caprinos). h) Língua azul (caprinos). i) Artrite e encefalite caprina. j) Parvovírus (suíno). k) Enterovírus (bovinos e suínos). I) Leptospirose (suíno). m) Herpesvírus 4 dos bovinos. n) Mycobacterium paratuberculose (bovinos). o) brucelose ovina. p) Doença de Border (ovinos). q) Vírus parainfluenza 3 (bovinos). r) Agente da encefalopatia espongiforme bovina. É interessante salientar que apenas seis doenças estão incluídas na categoria 1 (a mais segura). Isso não significa que as outras doenças tenham um risco maior, apenas indica que o risco de transmissão das doenças da categoria 1 é irrelevante, estatisticamente falando. É importante assinalar que as doenças mais importantes dos bovinos se situam na categoria 1. Isto significa que a incidência do embrião patogênico nos bovinos parece ser perfeitamente controlável, desde que sejam adotadas metodologias adequadas. Isto serve também como linha de defesa adicional para que o técnico centre sua atenção e cuidados entre a fase de obtenção e a de transferência. 7. SITUAÇÃO ATUAL DA TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES ANIMAIS NO BRASIL O Brasil é um dos grandes responsáveis mundiais pela implantação da tecnologia na reprodução animal, sendo assim, o país conseguiu inserir-se no mercado internacional como um dos maiores produtores de embriões in vivo e in vitro. Nas últimas duas décadas, especialmente entre os anos de 1997 e 2017 o país passou por importantes transformações nesse segmento, dentre essas transformações vale destacar a posição relativa do Brasil no contexto mundial. O Brasil passou de referência regional, nos anos 1990, para se tornar o maior produtor mundial de embriões entre os anos 2012 e 2013, sendo líder no uso e na produção de embriões in vitro. Os primeiros registros da TE produzidos in vivo no Brasil datam da década de 1980, e uma década depois o país já tornara-se referência e detinha um mercado consolidado de produção e TE na espécie bovina. Não obstante, no ano de 1997 o país ainda era referência apenas no contexto regional, detendo 68,3% dos embriões transferidos na América Latina, esse percentual corresponde a 24.085 embriões de um total de 35.254 produzidos na América Latina. Esse percentual regional representa apenas 6,6% de toda a produção mundial de embriões in vivo, que produziu, em 1997, 360.656 embriões in vivo. Nos últimos anos, o mercado de embriões, principalmente o bovino, teve retração moderada de -2,5% ao ano entre 2003 e 2018, porém essa retração contrasta com o ligeiro crescimento observado a partir dos anos 2000 conforme figura 1: Figura 1: Produção de embriões bovinos no Brasil no período 1996-2018, total e por tecnologia adotada (in vivo[IVD] ou in vitro [IVP]). Em 2018, o mercado de embriões bovinos manteve-se inalterado se compararmos com os três anos anteriores, houve reduções nós segmentos de corte, leite e no total comparado ao ano de 2017. Em 2014, a produção de embriões para melhoramento do gado leiteiro teve seu ápice, porém de lá para cá esse mercado manteve-se estagnado como demonstra a tabela 2. Tabela 2: Produção de embriões bovinos no Brasil em 2018, estratificada por segmento e por tecnologia adotada (in vivo ou in vitro). 7.1 Crise, economia e mercado de embriões A indústria de embriões reflete, em maior ou menor grau, o momento da economia brasileira. Apesar do segmento agropecuário ser um setor em constante crescimento no país, ao qual, sem dúvidas, em meio a inúmeras crises mantém-se em constante crescimento. Porém vale ressaltar que esse mercado é emergente e está refletido em paralelo com os bens produzidos pelo país, como demonstra a figura 2. Figura 2: Produção de embriões bovinos e variação no produto interno bruto (PIB) no Brasil, no período 1996-2018. Cada vez mais o setor agropecuário do Brasil investe em novas tecnologias que maximizem o mercado e que melhore a produção dos animais seja no segmento corte ou leite. Segundo a OCDE, 1997, essa indústria da produção de embriões é um conjunto de novas técnicas e processos, frutos do desenvolvimento técnico-científico, que chega ao mercado e - o mais importante - o transforma. Logo, todas essas técnicas e biotecnologias visam, além da alta produção e do lucro, o melhoramento e a suplementação alimentícia da população mundial que está em crescente avanço. A evolução da tecnologia embrionária no país, seja para o melhoramento dos equinos para os esportes como as vaquejadas, hipismo, corridas, etc., onde são investidos tempo, dedicação e dinheiro para formar um novo animal que apresente força, conformação, conversão alimentar e que custa milhões, em muitos casos, não só dos equinos, mas também dos caprinos, ovinos, suínos e até mesmo os bovinos onde o mercado da TE é mais presente e aquecida, venceu os estigmas do “modismo” e o chamado “elitismo”, porém deve enfrentar novos desafios, em especial num contexto de forte concentração do mercado de genética e de concorrência globalizada. Mesmo com todos esses avanços e retrocessos, essa relativização dos números demonstra que um percentual bastante reduzido das fêmeas bovinas que estão em idade reprodutiva é utilizado para a técnica da transferência de embriões, e que o mercado brasileiro ainda tem um grande potencial de crescimento no setor de produção in vivo e in vitro. 8. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES Ao longo deste trabalho pretendi realizar uma revisão sumária sobre um tema de grande importância presente, e sobretudo futura; referir-me à transferência embrionária. Atualmente, esta técnica atingiu um grau notável de penetração, a nível prático, no gado leiteiro. No entanto, num futuro mais ou menos longínquo, não temos dúvidas quanto a esta técnica, pelas vantagens indubitáveis que apresenta a nível de avanço genético, que será aplicada em outras espécies úteis ao homem. Na minha exposição, tentei dar especial ênfase a dois aspectos: as técnicas de transferência, incluindo as normas IETS e os controles sanitários a serem efetuados. Por fim, a indústria brasileira de embriões mostrou-se em retrocessos e avanços, porém o mercado ainda têm grandes desafios a serem enfrentados ao longo dos anos, mas que serão sanados mediante as técnicas desenvolvidas pelos inúmeros centros de pesquisa embrionárias e seus especialistas. -/- Realização -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BALL, Peter JH; PETERS, Andy R. Reproduction in cattle. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2008. BARUSELLI, Pietro Sampaio et al. Sêmen sexado: inseminação artificial e transferência de embriões. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 3, p. 374-381, 2007. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. Avances en zootecnia nuevas técnicas de reproducción animal. Zaragoza: Acribia, 1988. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. CURTIS, John L. et al. Cattle embryo transfer procedure. 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COMPORTAMENTO SEXUAL DOS ANIMAIS OBJETIVO O estudante explicará a conduta sexual de fêmeas e machos de diferentes espécies domésticas para detectar a fase de receptividade sexual, com a finalidade de programar de maneira adequada a monta ou a inseminação artificial. A observação da conduta sexual dos animais é indispensável para o sucesso da estação reprodutiva em uma determinada propriedade. Logo, o estudante obterá o alicerce necessário sobre os pontos teóricos e práticos a serem observados para a seleção dos animais aptos (...) para a reprodução, além dos meios de identificação comportamental dos animais no que se refere a atividade cíclica das fêmeas. • _____INTRODUÇÃO O comportamento sexual característico de fêmeas e machos devem-se, por um lado, ao ambiente endócrino do organismo e, por outro, a uma influência da aprendizagem obtida ao longo da vida. Este comportamento é indispensável para alcançar a cópula em um momento apropriado, a fim de alcançar uma fertilização que culmina com a gestação. Conhecer as características do comportamento reprodutivo das diferentes espécies domésticas é de grande utilidade para poder determinar o momento ideal de serviço nas fêmeas, bem como para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos; também serve para detectar algumas alterações que modificam o comportamento sexual normal. No caso das fêmeas, o comportamento sexual distintivo está limitado ao estágio do ciclo estral conhecido como estro, enquanto nos machos, a atividade reprodutiva pode acontecer a qualquer momento. Nas fêmeas e nos machos das espécies sazonais, o comportamento sexual é suprimido ou diminuído, respectivamente, durante as épocas de anestro. Existem espécies em que certas mudanças observáveis no comportamento ou na genitália são suficientes para identificar as fêmeas no cio. Outras espécies, entretanto, requerem necessariamente a presença do macho para poder expressar seu comportamento estral e somente quando ele estiver presente será possível estabelecer o momento em que a fêmea está em estro. Em determinadas propriedades, o macho reprodutor somente é utilizado para cobrir as fêmeas em cio; o trabalho de detecção das fêmeas que pode ser desgastante para o reprodutor é realizado por um outro macho conhecido como rufião. Esse animal não cobre as fêmeas, apenas é utilizado para a observação de fêmeas aptas à monta. É comum que, quando se fala em comportamento sexual, seja dada mais importância à fêmea do que ao macho, pois seu comportamento é aquele que se limita a períodos curtos, além de ser aquele que permitirá a cópula; mas os machos também têm uma participação muito ativa, pois além de atrair e detectar as fêmeas no cio, devem ser capazes de realizar a cópula com sucesso. Através da conduta sexual dos machos é observada sua eficiência reprodutiva, isto é, se ele possui a capacidade de detecção e cobrição padrão esperada de um reprodutor. Se as observações forem negativas, o ideal é a realização de um exame andrológico. • _____ETAPAS DO COMPORTAMENTO SEXUAL O comportamento sexual feminino possui três finalidades: atrair o macho (atração) por meio de sinais e da busca ativa do mesmo, estimular o macho para realizar a cópula (proceptividade), ao qual alcançam exibindo-se ante o mesmo, e facilitar a cópula (receptividade) ao permanecer imóvel, realizando a lordose (figura 1) e o movimento lateral da cauda. Figura 1: reflexo de lordose na vaca e na gata, ambas em cio. Os machos também apresentam três estágios comportamentais; na primeira, procuram ativamente as fêmeas, realizam atividades de cortejo, se aproximam da fêmea e se estimulam sexualmente (fase pré-copulatória) (figura 2). Assim que detectam uma fêmea no cio, realizam a monta, que inclui movimentos pélvicos, penetração e ejaculação (fase copulatória). No final, eles exibem um estágio de descanso e desinteresse pela fêmea no cio, conhecido como estágio pós-copulador ou refratário. Figura 2: comportamento sexual de um macho caprino ante uma fêmea. A etapa pré-copulatória consiste na aproximação do macho, no ato de fugar que é o de cheirar a vulva da fêmea. Quando a fêmea urina o macho cheira e produz o reflexo de flehmen. Por último o macho escoiceia a fêmea para depois realizar a monta na etapa copulatória. • _____ESTIMULAÇÃO SEXUAL A estimulação sexual é um componente essencial para que o comportamento sexual ocorra. Como parte desse estímulo, machos e fêmeas de algumas espécies secretam substâncias voláteis conhecidas como feromônios fora do corpo, que exercem sua ação sobre outros indivíduos da mesma espécie. Essas substâncias são detectadas pelo órgão vomeronasal (figura 3), também conhecido como órgão de Jacobson; localizado no osso vômer, entre o nariz e o céu da boca; que possui dois dutos nasopalatinos cujas aberturas estão localizadas atrás do lábio superior. A superfície desses dutos e do órgão é recoberta por um epitélio com neurônios bipolares sensoriais que captam feromônios e enviam informações, por meio de um estímulo nervoso, ao bulbo olfatório acessório e para o hipotálamo. Para facilitar a entrada de feromônios no órgão vomeronasal, os ruminantes machos e equinos, bem como algumas fêmeas, realizam o reflexo de Flehmen (figura 4), que consiste em um movimento facial em que o lábio superior é levantado para expor a abertura dos dutos nasopalatinos. Determinou-se que as fêmeas produzem feromônios que são secretados na urina, bem como no muco cervical e vaginal, a fim de atrair o macho e promover sua atividade sexual; estimulação conhecida como efeito feminino indireto. Esses feromônios também podem estimular outras fêmeas; na verdade, foi visto que as fêmeas que estão juntas sincronizam a apresentação de seu estro e podem até iniciar a estação reprodutiva juntas. Este fenômeno é conhecido como efeito feminino-feminino ou efeito feminino direto. Figura 3: olfateio da genitália pelo macho. Aqui o macho é atraído pelo feromônio que a fêmea produz e exala pela vagina. Figura 4: movimento do lábio superior típico do reflexo de Flehmen. Os machos sexualmente ativos, por sua vez, também emitem feromônios, que podem ser detectados na urina, na secreção de algumas glândulas sebáceas, nas glândulas ante-orbitais de carneiros e, no caso de porcos, na saliva (figura 5). Essas emissões são dependentes de andrógenos, logo os machos castrados não conseguem produzi-las. Esses feromônios, sinergicamente com as vocalizações e o comportamento do macho, exercem um efeito bioestimulante eficiente conhecido como efeito macho, que é uma alternativa ecológica e econômica para a manipulação do ciclo estral de fêmeas domésticas. O efeito macho tem sido usado com sucesso para esse fim em ovinos, caprinos, suínos e, em menor medida, em bovinos. Figura 5: salivação em reprodutores suínos, com o qual estimulam as fêmeas. Com o efeito macho, é possível causar um aumento na frequência de secreção dos pulsos de LH, o que acelera o início da atividade reprodutiva nas fêmeas durante os períodos pré-púbere, estacional ou pós-parto; também prolonga a estação reprodutiva em fêmeas sazonais. Há não mais de uma década, considerava-se que esse efeito só funcionava em tempos de transição para a estação reprodutiva ou para o anestro; agora sabemos que os machos podem estimular as fêmeas mesmo durante anestro profundo, que ocorre desde que sejam estimulados e exibam comportamento sexual suficiente para interagir com as fêmeas. É importante notar que quando as fêmeas iniciam sua atividade reprodutiva, o efeito macho também pode ser usado para sincronizar a apresentação do cio e da ovulação. O efeito macho é mais eficiente quando é um estímulo novo, pois a introdução de um macho desconhecido, ou com o qual as fêmeas não tiveram contato anterior, é suficiente para causar ciclidade independentemente de estarem em coexistência com outro macho; este detalhe é importante visto que se considerava anteriormente que as fêmeas tiveram que permanecer completamente isoladas de todos os machos por, pelo menos, duas semanas. Foi constatado, inclusive, que toda vez que as fêmeas são expostas a um novo macho, ocorre um aumento na frequência dos pulsos de LH, com a consequente ovulação, ainda que a exposição ao macho não seja permanente ou constante. Foi sugerido que a presença intermitente de machos, algumas horas a cada 12 horas, é suficiente para estimular as fêmeas. Em ovelhas, foi descrito que a ovulação ocorre entre 50 e 56 h após o primeiro contato com o macho, variando de 30 a 72 h, tempo que pode dobrar quando se trata de animais pré-púberes. • _____DEFINIÇÃO DE ESTRO A palavra estro vem do grego oistros, que significa exaltação ou desejo desenfreado e se refere ao comportamento errático e nervoso que as vacas adotam quando são picadas pela mutuca ou mosca do estábulo (família Oestridae). O estro é uma fase reprodutiva que faz parte do ciclo estral das fêmeas de todos os mamíferos domésticos. É a fase mais fácil de reconhecer dentro deste ciclo, porque mudanças características são observadas no comportamento, nos ovários e nos órgãos genitais internos e externos. • _____CARACTERÍSTICAS DO ESTRO O estro é considerado a partir das características comportamentais das fêmeas, é a única fase do ciclo estral em que a fêmea mostra interesse pelo macho, aceitando o acasalamento e a cópula; por isso é definido como o período de receptividade sexual. O sinônimo utilizado com mais frequência é o cio. Se o foco de estudo dessa fase são as alterações que ocorrem no útero, o estro caracteriza a fase proliferativa, já que os estrogênios estão elevados, o que promove a proliferação tanto do endométrio quanto das glândulas endometriais. Nos genitais também ocorrem modificações que visam atrair o macho e favorecer a cópula, entre outras estão a hiperemia e o edema vulvar, além da secreção de muco cervical e vaginal (figura 6). Do ponto de vista dos processos ovarianos, o estro é uma fase que se classifica dentro da fase folicular do ciclo estral, ou seja, quando ocorre o desenvolvimento folicular. Os eventos endócrinos correspondentes podem ser consultados no trabalho sobre a endocrinologia reprodutiva . É necessário ressaltar que na maioria das espécies domésticas o comportamento estral ocorre quando as concentrações de estradiol são elevadas. A exceção pode ser observada na cadela, cujos níveis máximos de estradiol ocorrem durante o proestro, de forma que, quando o estro começa, as concentrações desse hormônio começam a diminuir. Esse declínio continua durante o estro, culminando quando as concentrações de estradiol caem para menos de 15 pg/ml. Isso acontece porque nessa espécie o pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro, de modo que as concentrações de progesterona chegam a cerca de 1 ng/ml quando o comportamento estral começa e continuam a aumentar durante o estro. Figura 6: muco cristalino e fluido, característico de vacas em estro. • _____FATORES QUE PODEM AFETAR A MANIFESTAÇÃO DO ESTRO É importante lembrar que existem diferenças no grau e na forma em que ocorrem a manifestação e a duração do estro nas espécies animais, além da existência de variações individuais. Ainda temos parâmetros médios que podem ser usados para descrever este período em diferentes espécies. Em bovinos, por exemplo, pode-se fazer uma distinção entre bovinos especializados na produção de carne e bovinos leiteiros, onde a intensidade com que o estro se manifesta é menor no primeiro grupo, principalmente quando se trata de bovinos zebuínos. Em estudos genéticos realizados com bovinos, por outro lado, tem-se considerado que a intensidade da expressão da conduta sexual é uma característica hereditária (h2 = 0,21). Além disso, existe uma grande diversidade de fatores ambientais e sociais que podem modificar a apresentação dos ciclos estrais e a manifestação do comportamento estral. Fotoperíodo O principal regulador da estacionalidade reprodutiva é o fotoperíodo. A influência da mudança das horas do dia na atividade reprodutiva e, portanto, na apresentação do estro é amplamente determinada pela localização geográfica, e é maior à medida que a distância do equador aumenta. O fotoperíodo afeta principalmente as espécies que apresentam estro apenas em uma época do ano, conhecidas como poliéstricas sazonais. Nessas espécies, o fotoperíodo também pode modificar o tempo de início da puberdade. Nutrição Uma deficiência nutricional pode encurtar a estação de acasalamento e até mesmo suspendê-la se a desnutrição for severa. Em bovinos de corte, o reinício da atividade reprodutiva pós-parto ou puberdade também pode ser retardado quando a ingestão nutricional é inadequada. Aspectos sociais A superlotação pode atrasar o início da puberdade em animais jovens ou causar a ausência de ciclos estrais em adultos. Os efeitos fêmea e macho como estimulantes da ciclicidade também devem ser levados em consideração. Hierarquia Observado em cães cujas matilhas têm uma classificação hierárquica bem estabe-lecida, na qual os machos subordinados não têm permissão para acasalar com as fêmeas dominantes. Este comportamento é observado até mesmo em cães domésticos nos quais uma cadela dominante não permite ser montada facilmente, mesmo apresentando estro. Da mesma forma, em bovinos zebuínos, as vacas dominantes não aceitam que outras fêmeas as montem o que pode dificultar a detecção de estro a campo. Tipo de alojamento Quanto mais intensa a acomodação, menor a manifestação do comportamento sexual, pois há menos espaço para os animais interagirem entre si. É menos frequente observar as manifestações de estro se o local onde os animais estão alojados for muito grande e eles tiverem que caminhar grandes extensões para encontrar um animal com o qual possam se relacionar. Problemas nos membros Existem anomalias, principalmente nos membros posteriores, que impedem a fêmea de ter comportamento homossexual ou de aceitar a monta, pois causa dor tanto ao montar quanto ao ser montada. •_DURAÇÃO DO ESTRO E A RELAÇÃO COM O MOMENTO DA OVULAÇÃO Foi estabelecido que o pico de LH pode ser um bom preditor do tempo de ovulação, pois há uma alta correlação entre o tempo decorrido do pico de LH e a ovulação. Na Tabela 1 pode-se ver os períodos de duração do estro e o tempo em que o pico de LH e a ovulação ocorrem nas diferentes espécies domésticas. Tabela 1: momento de ovulação em diferentes espécies domésticas e a relação com o pico de LH. Espécie Duração do estro Ovulação Pico de LH até a ovulação (horas) Bovina 18 h (8 a 18 h) 10 h (4 a 16 h) de finalizado o estro 28 (24 a 32) Ovina 24 a 36 h 18 a 24 h após iniciado o estro 24 a 26 Caprina 36 h (24 a 48 h) 30 a 35 h após o início do estro 28 Suína 48 a 72 h 24 a 48 h após o início do estro 40 Equina 7 d (2 a 12 d) 1 a 2 d antes de finalizar o estro -- Canina 9 d (3 a 20 d) 2 a 3 d do início do estro (pode variar) 48 a 60 Felina 7 d (3 a 16 d) Induzida pela cópula 26 a 28 h depois 24 Onde d = dias; h = horas. Vale ressaltar que em equinos o aumento nas concentrações de LH ocorre gradati-vamente; um pico pré-ovulatório agudo não é visto como no resto da espécie, uma vez que o nível máximo desse hormônio é atingido um a dois dias após a ovulação. No entanto, deve-se entender que, no momento da ovulação, as concentrações de LH são altas o suficiente para desencadear a ovulação, como em qualquer outra espécie. A gata também apresenta uma particularidade no que diz respeito à ovulação, já que é um evento induzido pela cópula que estimula a liberação de LH, duas a quatro horas depois. No entanto, foi relatado que, às vezes, o pico de LH de uma única cópula pode ser insuficiente para induzir um nível adequado de LH, causando ovulação apenas em aproximadamente 50% das fêmeas. Por outro lado, verificou-se que entre 30 e 40% das fêmeas podem ovular espontaneamente. Além dos felinos, outras espécies com ovulação induzida são os leporídeos (por exemplo, o coelho e a lebre), os camelídeos (por exemplo a lhama, a alpaca, a vicunha e a camelo fêmea) e os mustelídeos (por exemplo, o visom, o furão e o arminho). • _____MECANISMOS PARA ATRAIR O MACHO Os mecanismos femininos de atração do macho podem ser divididos em dois tipos, de um lado, alterações na genitália externa, que por sua vez são consequência de processos endócrinos e modificações na genitália interna. Por outro lado, mudanças de comportamento, que por sua vez se dividem em dois tipos: cortejo e acasalamento. Mudanças nas genitais É importante observar que nas fêmeas todas as adaptações genitais são mediadas por altas concentrações de estrogênios, entretanto, é interessante notar que os efeitos podem variar de uma espécie para outra. Um padrão típico é o útero ficar túrgido, uma vez que os estrogênios promovem a contração muscular, aumento do suprimento sanguíneo e proliferação das glândulas endometriais; em éguas, ao contrário, os estrogênios fazem com que o útero fique edemaciado e sem tonalidade, enquanto o colo do útero parece relaxado, observações que devem ser consideradas ao realizar a palpação retal e a ultrassonografia. A imagem ultrassonográfica do útero da égua tem a aparência de uma “roda de vagão” (figura 7). Em carnívoros, o útero também apresenta edema durante o estro. Figura 7: imagem de ultrassom de um corte transversal do útero de uma égua em estro; observa-se edema grau 3, que provoca a típica imagem de “roda de carroça”. Fonte: HV-UFRPE. Outro efeito promovido pelos estrogênios é a produção de um muco cervical cristalino com certa viscosidade, que, mesmo quando ocorre em todos os animais, é mais abundante e característico nas vacas e, posteriormente, nas porcas (figura 6). O muco tem por finalidade favorecer a passagem dos espermatozoides para o útero, bem como reter aqueles que não são viáveis para que sejam fagocitados ou eliminados junto com as secreções vaginais. A secreção da cérvix é composta por glicoproteínas; dois tipos principais são reconhecidos: a sialomucina, que faz parte de um muco viscoso produzido nas áreas basais das criptas cervicais, e a sulfomucina, que é um muco altamente viscoso, um produto das células apicais. No caso da cadela, uma secreção com sangue pode ocorrer através da vulva (figura 8), isso se deve a uma diapedese causada por alta permeabilidade vascular em resposta aos estrogênios. A maioria das fêmeas apresentam esse corrimento durante o proestro e cerca de 70% continuarão com ele durante o estro. Uma proporção muito pequena de cadelas pode até continuar a ter secreção serossanguínea durante o início do diestro. Deve-se considerar que, quando a ausência de sangramento é relatada em cadelas, na verdade, pode ser devido à falta de observação, uma vez que pode ser escasso, ou passar despercebido se a mesma lamber com frequência, se a cor do pelo for escura ou possuir pelos muito longos, ou se for em grandes áreas onde a secreção é difícil de observar. Figura 8: aparência vulvar em cadelas. Esquerda: edema e hiperemia. À direita: secreção vulvar com sangue. O grau de hiperemia e edema vulvar varia nas diferentes espécies, sendo muito evidente nas porcas (figura 9). Em contraste, as gatas não têm receptores de estradiol nos lábios vulvares, razão pela qual não manifestam edema vulvar ou hiperemia. O inchaço acentuado e o alargamento da vulva na cadela são característicos da fase de proestro, devido às peculiaridades hormonais do seu ciclo. Na tabela 2 são mostradas as alterações mais comuns que ocorrem na genitália das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Figura 9: aparência vulvar em porcas. Esquerda: vulva normal. À direita: hiperemia e edema típicos da fase de estro. Tabela 2: Mudanças características na genitália interna e externa, que ocorrem durante o estro em diferentes espécies domésticas Espécie Genitais externos Genitais internos Bovina Secreção abundante de muco cristalino. Pouco edema vulvar aparente e hiperemia. Turgor uterino Ovina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Caprina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Suína Pouca secreção de muco abundante. Hiperemia e edema vulvar muito aparente. Turgor uterino Equina Edema vulvar; as dobras dos lábios são frouxas. Vulva hiperêmica e com muco. Útero flácido e edematoso. Colo do útero macio e relaxado Canina Pode haver secreção com sangue. Edema vulvar muito aparente, lábios mais macios e alongados. Útero edematoso Felina Não há sinais evidentes. Turgor uterino Fonte: compilação de vários autores. Mudanças comportamentais Foi demonstrado que o comportamento sexual nas fêmeas é determinado pela secreção de estrogênios, principalmente 17β-estradiol, que percorre a corrente sanguínea como um sinal humoral e atinge o sistema nervoso central ao nível do hipotálamo, que possui um grupo de células entre o quiasma óptico e a região pré-óptica anterior, denominado centro sexual. Esses neurônios são responsáveis por transformar o estímulo humoral em um estímulo nervoso, que por sua vez induz o comportamento sexual. Em espécies como ovinos, e em menor grau os bovinos, observou-se que para a manifestação do comportamento estral ocorrer, o cérebro requer uma exposição prévia à progesterona que o sensibiliza para a ação dos estrogênios, que se dá pelas concentrações do ciclo anterior. Por isso, constatou-se que a primeira ovulação da estação reprodutiva ou puberdade (no caso dos bovinos a primeira ovulação pós-parto) ocorre sem manifestação de estro. É até a segunda ovulação que o comportamento normal do estro será observado. Esta condição é conhecida como ovulação silenciosa ou estro silencioso, e é indetectável para o trabalhador, o produtor e o veterinário, e que possui como principal causa os distúrbios nutricionais. Devido nas fêmeas o comportamento sexual se limitar a um curto período de horas ou dias, enquanto nos machos há poucas variações em seu comportamento sexual, aparentemente é ela quem inicia o comportamento de cortejo. Aparentemente, isso se deve ao fato de que, nos machos, o padrão de secreção de testosterona é constante e mostra apenas leves diminuições fora da estação reprodutiva em espécies sazonais. Nos machos, a testosterona é transformada no cérebro em estradiol para produzir o comportamento reprodutivo. Durante a fase de estro ocorrem manifestações comportamentais comuns a todas as espécies, como as seguintes:  Aumento geral da atividade física, isso se reflete no aumento da locomoção e que é direcionado à busca do macho;  Inquietação e movimento ao menor estímulo;  Ingestão diminuída;  Diminuição da produção de leite;  Aumento gradual da temperatura corporal;  Micção frequente na presença do macho: isso é importante, pois os feromônios responsáveis pela atração do macho estão presentes na urina;  Vocalizações frequentes, típicas de cada espécie;  Atração do macho. Na tabela 3 são apresentadas as características comportamentais mais comuns das fêmeas das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Tabela 3: Comportamentos característicos durante o estro em diferentes espécies Espécie Conduta Bovina Monta entre fêmeas (conduta homossexual). Batidas antes da monta (figura 10). Aumento nas vocalizações. Ovina Movimentação da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Caprina Movimento característico da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Suína Grunhido característico (grunhido de estro). Falsas lutas. Pode haver pequena conduta homossexual. Orelhas eretas e projetadas para trás. Equina Diminuição da agressividade com o macho. Sem conduta homossexual. Mostra a área genital ante o macho e everte o clitóris. Espelhamento: contrações rítmicas dos lábios vulvares. Canina Reflexos contráteis na vulva e levantamento da cauda, inclinando-se para o lado, na presença do macho. Lambidas frequentes da região vulvar. Felina Inquietação. Chafurdamento. Miados característicos. Esfrega-se contra os objetos. Fonte: compilação de vários autores. O comportamento homossexual em fêmeas foi extensivamente estudado em bovinos (figura 10), por ser um dos sinais mais evidentes e importantes da manifestação do estro; ocorre em cerca de 70% dos animais e sua expressão é altamente influenciada pela hierarquia social do rebanho. Deve-se levar em consideração que os animais que estão em estro precisam interagir uns com os outros para expressar esse comportamento, sendo observada maior atividade quando há cerca de 20 fêmeas em estro. Sabe-se também que o tipo de instalações é imprescindível para a manifestação do comportamento homossexual, visto que os animais encontrados nos piquetes montam mais do que os alojados em instalações intensivas, isto fica ainda mais evidente quando o piso destas últimas é escorregadio. As montas entre fêmeas são observadas com maior frequência à noite, ocorrendo cerca de 70% das montas entre as sete da noite e as sete da manhã, o que se explica pelo fato de que durante estas horas os animais não são submetidos a nenhum manejo rotineiro, como ordenha, alimentação ou limpeza das instalações, além disso, acredita-se que os animais preferem montar nos períodos mais frios do dia, principal-mente em criações tropicais. Em bovinos de corte, sugere-se que tanto a fêmea que monta quanto a que é montada estejam em cio; ao contrário do gado leiteiro, em que se considera que o animal que monta está perto do cio, enquanto o que é montado está em cio. Figura 10: comportamento sexual em bovinos. À esquerda: batendo. À direita: comportamento homossexual. No caso de cadelas, deve-se levar em consideração que o comportamento homossexual está associado à hierarquia e dominância, mas não à manifestação do comportamento estral. Além disso, algumas fêmeas muito dominantes não permanecem imóveis na frente do macho, nem permitem que ele a monte, mesmo quando estão em estro. Na égua, uma característica do cio é o espelhamento, que consiste na abertura e fechamento dos lábios vulvares de forma rítmica, geralmente acompanhada pela eversão do clitóris (figura 11). Este último sempre ocorre durante a micção, mas neste caso a fêmea o faz na presença do macho, mesmo quando ela não está urinando. Uma vez que a fêmea no cio está na frente de um macho, ela exibe um comportamento receptivo; a atitude da fêmea é passiva e se caracteriza em todas as espécies pela imobilidade diante da monta do macho, considerada o sinal definitivo do estro. Em geral, a fêmea também adota uma postura diferenciada conhecida como lordose, pois arqueia as costas para baixo, ao mesmo tempo em que levanta a cauda e inclina-a, levantando também os lábios vulvares para promover a cópula. A descrição acima é muito típica dos ruminantes, da cadela e da gata. Na égua, ao contrário, a posição anterior à cópula implica em curvar a coluna para cima (cifose) e baixar a garupa ou inclinar a pelve. • ____COMPORTAMENTO SEXUAL DOS MACHOS O comportamento sexual do macho é muito importante, pois estima-se que o macho dominante pode ser responsável por até 80% dos nascimentos em um rebanho. Um fator a ser considerado é a libido, definida como a “disposição e entusiasmo” de um macho para tentar montar e servir a uma fêmea. No caso dos bovinos, estima-se que cerca de 21% dos machos em que a libido é avaliada não conseguem reproduzir. Isso se torna ainda mais crítico quando se leva em consideração que a libido baixa é hereditária e reproduzível, além de estar associada à puberdade tardia nas filhas. Figura 11: sinais feitos por éguas no cio. À esquerda: espelhamento. À direita: eversão do clitóris. Nos machos, as montas sem penetração e ejaculação durante a fase de cortejo (conhecidas como montas falsas) são muito importantes para estimular o desejo sexual e aumentar a quantidade e a qualidade do sêmen que mais tarde será ejaculado durante a cópula (figura 12). No caso dos touros, sabe-se que o macho monta na fêmea em média seis vezes antes de realizar a primeira cópula, embora o número de montas falsas seja reduzido nas ejaculações subsequentes. Figura 12: comportamento de um cachaço diante de uma fêmea no cio. À esquerda: olfateio dos flancos e salivação do macho. À direita: ereção e retirada do pênis. Na tabela 4 são listados os comportamentos típicos de machos de espécies de mamíferos domésticos durante o cortejo, detecção de fêmeas no cio e cópula. Tabela 4: Comportamentos característicos durante o cortejo e cópula em machos das diferentes espécies domésticas Espécie Conduta pré-cópula Conduta copulatória Bovina Reflexo de Flehmen; cheira e lambe a vulva; inquietude; esfrega o pescoço ou o focinho na fêmea; tentativa de montas. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 3 segundos pós-penetração. Ovina Reflexo de Flehmen; empurram e monta a fêmea; vocalizações; tentativa de montas; inquietude; mantém-se com os membros anteriores à garupa da fêmea (figura 13). Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Caprina Cheira a urina da fêmea e realiza o reflexo de Flehmen; urina a barba e o peito; apalpa o chão em volta da fêmea; vocalizações; língua dentro e fora da boca; cheira e bate na área genital; se sustenta com os membros anteriores à garupa da fêmea. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Suína Cheira a região genital e dos flancos (figura 12); tentativas de montas; contato naso-nasal ou naso-genital; vocalizações; range os dentes e move as mandíbulas lateralmente; salivação e micção frequente; morde suavemente as orelhas e a cabeça da fêmea. Ereção depois da monta; contrações testiculares muito aparentes durante a ejaculação; ejaculação lenta: 5 a 20 minutos pós-penetração. Equina Vocalizações; reflexo de Flehmen; morde o pescoço da fêmea. Sinalização; movimento lateral da cauda durante a ejaculação; movimentos de fricção; ejaculação média: 20 a 60 segundos pós-penetração. Canina Tentativas de montas; reprodução. O macho se vira e fica abotoado durante a ejaculação; ejaculação lenta: 10 a 30 minutos, mas pode chegas até 50 pós-penetração. Felina Morde o pescoço da fêmea. A fêmea realiza o “ronco pós-coito” quando o macho desmonta. Fonte: compilação de vários autores. Depois de haver realizado com sucesso um serviço (um acasalamento acompanhado de ejaculação dentro do aparelho reprodutor da fêmea), os machos apresentam a fase pós-copulatória, também conhecida como período refratário, em que mostram desinteresse pela fêmea com quem acabam de realizar serviço. Esta fase tem duração variável entre os indivíduos, mas foi visto que eles podem retomar a atividade pré-copulatória e copulatória mais rapidamente se forem apresentados a uma fêmea diferente, fenômeno conhecido como “efeito Coolidge”. Os machos geralmente são capazes de realizar mais de uma cópula por dia antes de atingir a saciedade sexual. O número de cópulas varia entre espécies e indivíduos, portanto, suínos e equinos realizam em média três montas, enquanto pequenos ruminantes realizam 10 e bovinos até 20. Uma vez saciado, o macho pode parar de montar por um ou mais dias, mesmo que haja estímulo suficiente para induzir o comportamento sexual. Figura 13: monta em ovinos. É mostrado como o macho apoia os membros anteriores na garupa da fêmea. Nessa imagem o macho detectou o cio, por isso está usando um avental para impedir a penetração. • ____DETECÇÃO DE ESTROS (CIOS) A detecção adequada do estro é imprescindível para um bom manejo reprodutivo e produtivo dos animais do rebanho, pois é essencial determinar o momento ideal da monta ou inseminação artificial, que consequentemente atinge bons índices de fertilidade. A falha na detecção do estro (considerada uma das principais causas de perdas econômicas na pecuária), ocorre em função da baixa eficiência, bem como da precisão, dos métodos utilizados. A tabela 5 resume as consequências da falha na detecção do estro em vacas. Tabela 5: Consequências de falhas na eficiência e precisão dos testes utilizados para o diagnóstico de cio em bovinos Falha Eficiência (vacas não detectadas) Precisão (vacas mal detectadas) Aumenta-se Número de fêmeas vazias; Número de dias abertos; Intervalo entre partos. Números de serviços por concepção; Número de doses de sêmen. Diminui-se Número de crias por ano; Produção cárnea ou láctea. Fertilidade por serviço. Fonte: anotações de aulas na UFPB. Para implementar um programa de detecção de estro, é necessário ter alguns requisitos essenciais, como:  A identificação dos animais que deve ser realizada de forma clara de modo que o observador possa distingui-los claramente.  Os registros reprodutivos que permitem estimar a fase do ciclo estral em que os animais se encontram e ajudam a discernir os animais que sabemos que estão perto do cio daqueles que foram inseminados recentemente ou estão prenhes.  Um pessoal qualificado deve observar animais no cio; esse trabalho não pode ser confiado a qualquer pessoa; deve ser realizado por quem conheça bem os sinais de estro da espécie e que saiba considerá-los em conjunto; deve reconhecer, assim mesmo, a evidência da manifestação de comportamento sexual quando o animal estiver fora de seu campo visual. Outro ponto importante nos programas de detecção de estro é a escolha do método para o seu diagnóstico, que deve estar de acordo com aspectos como as características comportamentais da espécie, disponibilidade e facilidade de uso, custos, entre outros. Alguns dos métodos existentes para detecção de cio são descritos abaixo. Detecção visual Este tipo de detecção é baseado na observação a curtas e longas distâncias pela equipe da unidade de produção, em busca de mudanças genitais e comportamentais nas fêmeas; é amplamente utilizado no caso dos bovinos. Foi estudado que a eficiência na detecção visual do estro aumenta em paralelo com o número de observações realizadas por dia. Ou seja, se a observação for realizada apenas durante as atividades rotineiras da exploração, a eficiência será de 50%; quando se realizam duas observações com 12 h de intervalo, a eficiência aumenta para 70%; quando três observações são feitas por dia em intervalos de 8 h, a eficiência chega a 90% e quando a detecção visual é feita constantemente, a eficiência na detecção do estro chega a ficar entre 95 e 100%. No caso dos bovinos, a detecção visual se baseia, entre outros aspectos, na observação do comportamento homossexual, no aparecimento de muco cristalino pela vulva, bem como nas marcas de monta (culote e garupa sujos, direção dos pelos no sacro ao contrário); inquietação, busca pelo macho, inapetência e segregação. Deve-se levar em consideração que nem todas as espécies animais são passíveis de serem detectadas por esse método, pois há espécies em que não há alterações evidentes na genitália e seu comportamento não denota nenhum sinal característico e forte de estar em estro, como é o caso de ovinos, caprinos e equinos; no qual é necessário submetê-los à presença de um macho para poder saber adequadamente o seu estado reprodutivo. Teste de monta Este teste é utilizado especificamente em porcas e consiste em observar a reação à pressão que uma pessoa exerce sobre a garupa e a coluna do animal, considerando que as fêmeas que estão em estro permanecem estáticas, enquanto as que não se movem (figura 14). A eficiência desse teste pode variar consideravelmente, estando a fêmea submetida ou não a algum estímulo do macho. Isso significa que quando o teste é realizado apenas pelo experimentador sem nenhum contato com o macho, a eficiência fica em torno de 48%, ao passo que, se o realizarmos para que a fêmea possa cheirar e ouvir o macho, a eficiência pode chegar a 90%. Se a porca também vê e toca o macho, a porcentagem de eficiência pode ser aumentada em mais 3 a 7%, respectivamente; enquanto é 100% eficiente quando se aloja e interage com o macho. Figura 14: imobilidade durante a prova de monta em porcas. É importante considerar que embora o teste de monta seja usado principalmente em porcas, as fêmeas no cio de quase todas as espécies apresentam uma reação de imobilização quando a garupa é pressionada; elas também movem a cauda para o lado e podem levantar a vulva. Machos auxiliares e rufiões O macho é o mais eficiente em distinguir as fêmeas de sua espécie no cio, pois é capaz de detectar coisas imperceptíveis aos humanos. A utilização de machos auxiliares e/ou rufiões baseia-se na apresentação de um macho às fêmeas e na observação da resposta de todo o grupo. As fêmeas que permitem ser montadas pelo macho e permanecem imóveis são consideradas no cio. A “guarda” ou “auxílio” pode ser realizada duas vezes ao dia, com intervalos de 12 horas entre eles. Para se utilizar o método é fundamental que haja machos inteiros com boa libido, porém, bons reprodutores não devem ser usados para esse fim, pois podem se machucar por uma fêmea que não esteja no momento ideal ou podem ficar exaustos e recusam-se a montar quando seu uso como reprodutores for necessário. Nos equinos essa técnica diagnóstica é a mais utilizada e é conhecida como “provocação”, já que o macho auxiliar é denominado como provocador e deve ser feito diariamente ou em dias alternados durante o período de cio previsto; nesta espécie, as fêmeas podem ser muito agressivas, por isso é comum o uso de uma barreira protetora entre o macho e a fêmea (figura 15). Quando os machos auxiliares são usados, é interessante evitar que ocorra a cópula fértil com as fêmeas, então várias estratégias foram desenvolvidas, principalmente cirúrgicas, para que os machos utilizados possam ser:  Vestidos com um avental (figura 16);  Vasectomizados;  Epididectomizados;  Pênis desviado;  Com fixação peniana em forma de “S”;  Com obliteração do orifício prepucial;  Castrados e com tratamento androgênico. Os rufiões não são considerados machos auxiliares e sim como machos com capacidade de detectar uma fêmea apta para reprodução, porém sem a capacidade de fecundá-la. São utilizados na detecção de estros para monta natural ou inseminação artificial, já que sua presença estimula o cio e a ovulação na fêmea. Já que o animal não possui a capacidade de fecundar a fêmea, a obtenção de rufiões dá-se através de técnicas cirúrgicas como as citadas supra. Figura 15: provocação em equinos (método para instigar e/ou detectar a égua em cio). Figura 16: macho ovino vestido com avental para identificar a ovelha em cio. Fêmeas Em muitas unidades de produção, o uso de fêmeas (com certas características específicas) é preferível ao uso de machos para detecção de cio, pois seu manejo é mais simples e seguro, sua manutenção é menor e não há risco de ocorrência da penetração que pode ser uma fonte de transmissão de doenças. Por exemplo, fêmeas androgenizadas podem ser usadas, tanto tratadas exogenamente, quanto aquelas com pseudo-hermafroditismo ou freemartinismo. Palpação retal É um método muito útil no caso de bovinos e equinos, pois o estado reprodutivo em que o animal se encontra pode ser determinado de acordo com as estruturas ovarianas presentes, a tonicidade do tecido uterino e o tipo de corrimento vaginal que pode ser observado. Nessa técnica, a precisão e a eficiência dependem da experiência da sonda, bem como da correta subdivisão dos animais que são passados a ela para revisão. Ultrassonografia Com o uso do ultrassom em tempo real e sob o mesmo princípio da palpação retal, pode-se determinar o momento do ciclo estral; sua confiabilidade é maior quando comparada à palpação, pois os resultados são menos subjetivos. Medição de mudanças fisiológicas Toda fêmea em cio apresenta ligeiras mudanças fisiológicas nos seguintes aspec-tos:  Sua temperatura aumenta;  A frequência cardíaca aumenta;  A produção leiteira diminui. Essas mudanças, quando medidas repetidamente, são úteis para determinar o momento do estro. Quando as concentrações de progesterona no sangue estão abaixo de 1 ng/ml, indica que a fase lútea daquele animal terminou e que, portanto, está perto de apresentar estro ou que acabou de estar. No caso das cadelas, a dosagem da progesterona tem sido muito valiosa para determinar o momento do início do estro, mas sua interpretação é exatamente o inverso do resto das espécies, quando atinge o nível de 1 ng/ml, sabemos que está prestes a iniciar a receptividade sexual. A citologia vaginal esfoliativa realizada, sobretudo, nas cadelas e tem como princípio determinar o tipo de células presentes no esfregaço vaginal, de acordo com sua morfologia e número. Sua base é que as camadas celulares da mucosa vaginal se multiplicam à medida que o nível de estrogênio aumenta, fazendo com que as células da superfície, que estão em direção ao lúmen, morram e adquiram a aparência folheada ou floculada. Durante a fase estral, entre 80 e 100% das células observadas são superficiais e cornificadas ou escamosas. A confiabilidade do método é muito alta, mas são necessárias amostras seriadas, pois o padrão celular é cíclico e nem sempre uma amostra isolada indica com precisão o estágio do ciclo reprodutivo. Uma ferramenta útil em equinos é observar a tonicidade e coloração do colo do útero e vagina através de um vaginoscópio. As alterações observadas são consequência dos estrogênios e a aparência nos animais em estro é de uma estrutura com secreções, hiperêmicas e edematosas. Também é eficaz para uso em cabras. O aumento da atividade física pode ser medido com um pedômetro, que é um detector eletrônico que é colocado nas patas e mede a atividade motora das fêmeas; transmite um sinal para um computador que registra e representa graficamente os dados. Lembre-se de que os animais no cio apresentam maior mobilidade. Em geral, considera-se que uma fêmea no cio anda pelo menos duas vezes mais que as que não estão. A viscosidade do muco cervical pode ser medida com o estrón, que é um dispositivo usado em bovinos e cuja base é medir a resistência elétrica no fluido vaginal ou impedância, que é diminuída durante o proestro e o estro. Para aumentar a eficiência desta ferramenta é necessário realizar medições repetidas e manter registros individuais. Junto com os métodos descritos aqui, ajudas foram desenvolvidas para tornar a detecção do estro mais eficiente, entre as quais estão: Detectores de monta Esses dispositivos são muito diversificados, a maioria deles são colocados na linha média da garupa da fêmea, logo na frente da inserção da cauda, mas também podem ser colocados no peito ou abaixo do queixo e início da barbela do macho. Sua função é deixar uma marca distinguível ou registrar uma monta no animal que está no cio. Entre eles estão os seguintes. A pintura com giz de cera na altura da garupa, é comum usá-la para que quando uma vaca for montada por outra, a marca fique borrada ou desbotada, indicando que a fêmea está no cio (figura 17). O arnês de marcador que é colocado abaixo do queixo e início da barbela do macho (“Bola de queixo” figura 18) ou no peito, para que ao montar uma fêmea receptiva, pinte sua garupa deixando uma marca facilmente identificável. As manchas de tinta chamadas de patches “kamar” (figura 19), que são colocadas na garupa da fêmea e quando ela é montada por outro animal, o peso faz com que ela quebre o recipiente e libere uma tinta que podemos facilmente observar. O relógio de cio é um dispositivo eletrônico que se conecta à garupa da fêmea e registra o momento em que é montada (figura 20), quando pressionado pelo peso mantido por alguns segundos, emitindo um sinal que é recebido por um computador. Tem sido indicado que a precisão na detecção do estro com este método é muito alta, podendo chegar a 96%. Figura 17: vacas com pintura de giz de cera na linha dorsal, utilizada para diagnóstico do cio. À esquerda vaca não montada. À direita vaca que já foi montada, a qual a marca de giz aparece desbotada. Figura 18: uso do arnês marcador para diagnóstico de cio. À esquerda macho com marcador na barbela. À direita marca no dorso da fêmea realizada pela monta de um macho e que indica que o animal marcado está em cio. Figura 19: pastas de “kamar” para a identificação de fêmeas em cio. Figura 20: relógio de cio, dispositivo eletrônico para a detecção de montas À esquerda foto do dispositivo. À direita, vacas com o dispositivo na garupa. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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Que mudanças ocorrem nas partes reprodutivas das fêmeas para a atração do macho? 11. Cite o comportamento característico das fêmeas durante o estro que visam a atração do macho para a cópula. 12. Disserte sobre a importância do macho e sobre seu comportamento sexual para o manejo reprodutivo. 13. Qual a importância e quais os meios de detecção do estro nas fêmeas. Como hipótese, você como criador utilizaria qual método de identificação e por quê? 14. Explique as principais diferenças entre machos reprodutores e machos rufiões. Como obter um rufião? (shrink)